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复杂生命的起源 版权信息
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书名:复杂生命的起源
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作者:[英]尼克·莱恩(Nick Lane)
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译者:严曦
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版权:后浪出版咨询(北京)有限责任公司
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复杂生命的起源 献给安娜
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这趟奇妙之旅的灵感与陪伴
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复杂生命的起源 绪论 为什么生命会是这样?
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在生物学的核心地带,存在着一个未知的黑洞。坦白说,我们不知道生命为什么是现在这样。地球上所有的复杂生命拥有一个共同祖先,它从简单的细菌演化而来,在40亿年的漫长岁月中只出现了一次。这究竟是一个反常的孤立事件,还是因为其他的复杂生命演化“实验”都失败了?我们不知道。已知的是,这个共同祖先一出场,就已经是一个非常复杂的细胞。它的复杂程度,与你身上的细胞不相上下。这份复杂性遗产传给了你我,也传给了其他所有后代,从树木到蜜蜂。你可以试试在显微镜下观察自己的细胞,并和蘑菇细胞比较。二者几乎无从分辨。我们与蘑菇的生命显然天差地远,那么,为什么我们的细胞却如此相似?而且并不只是外观相似,所有复杂生命都有同一套细胞特征,从有性生殖到细胞衰老再到细胞凋亡,其机制之精巧复杂,与物种间的相似程度同样惊人。为什么这些特征会在我们的共同祖先身上积聚?为什么在细菌身上却找不到这些特征独立演化的痕迹?如果这些特征是通过自然选择微步演化而来,每一小步都带来一点点优势,那么为什么类似的特征没有出现在各类细菌中?对这些问题的探讨可谓众说纷纭,但学界至今没有给出令人信服的解释。
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这些问题反映了地球生命奇特的演化轨迹。生命在地球形成约5亿年后就已出现,距今大约40亿年。然而,此后的20多亿年中,也就是地球历史一半的时间,生命一直停滞在细菌水平。直到40亿年后的今天,细菌仍然保持简单的形态,虽然它们发展出丰富的生物化学代谢能力。所有形态复杂的生物,包括植物、动物、真菌、藻类和阿米巴原虫等单细胞原生生物,与细菌形成了鲜明的对比。它们是同一个祖先的后代,这个祖先大约于20亿~15亿年前出现,从外形到内在都是一种“现代”细胞,拥有精细的内部结构和空前的能量代谢水平。所有这些新特征,都由一套复杂的蛋白纳米机器驱动,由数以千计的新基因编码,而这些基因在细菌身上几乎从未发现。在复杂生命的共同祖先与细菌之间,没有现存的演化中间型,没有“缺失环节”来揭示为什么这些复杂的特征会出现,以及它们是如何演化的。在细菌的简单与其他一切生命令人敬畏的复杂之间,只有一片无法解释的空白。一个演化的黑洞。
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人类为什么会遭到各种疾病的侵袭,这是一系列复杂到无法想象的问题。为了寻求答案,人类每年都会在生物医学研究上投入巨额的金钱。我们现在对基因和蛋白质的关系、对生物调节系统之间的反馈互动,都掌握了海量的细节。我们建立了精密的数学模型,设计了计算机模拟程序,以信息化的方式来重建这些生物过程。然而我们仍然不知道,所有这些生物组件都是如何演化而来的!如果我们不知道细胞为什么是这样运行的,又如何能指望理解疾病呢?不了解历史,我们就不可能理解一个社会;不了解细胞的演化史,我们就不可能理解细胞的运作方式。这些问题不仅有重要的实用意义,它们本身也是人类要面对的终极问题:我们为什么会存在?是什么样的法则创生了宇宙、恒星、太阳、地球,以及生命本身?同样的法则是否也在宇宙中的其他地方创造了生命?外星生命是否和我们相似?诸如此类的形而上之问,关乎我们何以为人的核心。然而,自人类发现细胞350年之后,我们仍然不知道地球生命为什么会是这样。
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读者你可能还没注意到人类在这方面的无知,这不是你的错。各种教科书和学术刊物上满载科学信息,但绝大多数都不会探究这种“幼稚”的问题。我们被互联网上各式各样、良莠不齐的信息淹没,难以辨别它们的真伪与用途。但这不仅仅是信息过载的后果,就连生物学家自己,对这个专业领域中心的黑洞,也没有多少清醒的认识。绝大多数生物学家忙于研究其他问题。大多数学者研究大型生物、特定的动物或植物,少数人研究微生物,更少数的人研究细胞的早期演化。另外,生物学界还要担心神创论者和智慧设计论的攻击。他们担心:承认科学家不知道所有的答案,也许会让反演化论者乘虚而入,让他们嘲笑自己对演化实际上一无所知。这种担心其实毫无必要,我们对已经掌握的知识很有信心。生命起源和早期细胞演化理论能够解释海量的事实,与其他科学知识严密符合,能对未知的生物学关系进行预测,并且经得起实证检验。我们对自然选择机制,对另一些塑造基因组的随机过程都理解得非常充分。所有这些事实,都能与细胞的演化理论互相印证。然而,我们对事实的高度掌握恰恰凸显了一个问题:我们不知道为什么生命会以如此奇特的路径演化。
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科学家是充满好奇心的人,如果这个问题确实像我说的这么严峻,它本应该广为人知。然而实际情况并非如此,科学界对这个问题的意识远没有明确。现有的各种解释互相争论,但大都晦涩难懂,反而掩盖了问题本身。另一个难点在于,问题的相关线索分散在众多不同的研究领域之中:生物化学、地质学、种系发生学、生态学、化学和宇宙学。几乎没有人能成为所有这些领域真正的专家。生物学现在正处于“基因组革命”的进程之中,我们掌握了成千上万种生物完整的基因组序列,包含亿万数位的代码。在这些数字化的生物信息中,从远古遗留至今的线索经常互相矛盾,令人迷惑。对这些数据的解读要求研究者拥有精深的逻辑、计算和统计技能,生物学上的理解反倒被挤到了从属地位,“有当然好,没有也无大碍”。大数据研究方法的迷雾在我们周围涌动,争论交缠。每当稍稍拨开迷雾,更加离奇的新课题就会涌现。科学家曾经的自信从容逐渐消失,我们现在面对着一幅崭新的生物学场景:真实、严峻、令人不安。然而,从一个研究者的角度来看,能够发现一个重要的新课题并寻求答案,非常激动人心!生物学中最大的问题还有待解决,本书正是我起手的尝试。
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细菌和复杂生命有什么样的关系?早在17世纪70年代,荷兰科学家安东尼·列文虎克(Antonie van Leeuwenhoek)在自制的显微镜下发现微生物时,对这个问题的初步研究就开始了。他镜头下生机勃勃的“微型动物”,让当时很多人都难以置信。但这些生命的存在,很快被同样天才的罗伯特·胡克(Robert Hooke)再次证实。列文虎克还发现了细菌,他在1677年那篇著名的论文中写道:它们“小到令人难以置信;以我视野中能看到的估计,100个这样极其微小的动物排成一行,宽度也超不过一粒细砂;如果我的估计正确,那么一百万个加起来,也不会比一粒细砂重”。不少后世的研究者怀疑,列文虎克是否真的用他简单的单镜头显微镜观察到了细菌。现在已经没有争议:他确实做到了。可以通过两点证明:首先,他发现细菌无处不在——雨水中,海水中,并不仅仅在自己的牙齿上才能找到;其次,他通过敏锐的直觉发现了两种微生物的区别,一种被他称为“非常微小的动物”(即细菌),另一种则是“巨大的怪物”(实际是单细胞的原生生物,protists)。他区别二者的依据,在于观察到后者旺盛的运动行为和“小脚”(纤毛);他甚至注意到有些较大的细胞由多个小“液泡”组成,并与细菌进行了比较(当然他用的不是这些现代术语)。几乎可以肯定,列文虎克在这些液滴中观察到了细胞核,即所有复杂细胞贮藏基因的地方。接下来,关于这个课题的研究停滞了几个世纪。在列文虎克发现微生物50年后,著名的分类学家卡尔·林奈(Carl Linnaeus)把所有微生物不加区别地分在Vermes门(意为“蠕虫”)的Chaos属(意为“无形状”)。到了19世纪,与达尔文同时代的德国演化论学者恩斯特·海克尔(Ernst Haeckel)才再次确认微生物之间存在重大差别,并把细菌与其他微生物区分开来。20世纪中期以前,关于细菌的生物学认知没有多少进展。
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生物化学的统一,使细菌研究迈入了一个关键阶段。此前,细菌花样百出的新陈代谢能力让它们似乎无法归类。它们可以依靠任何物质生存,从混凝土到电池液到气体。如果这些完全不同的生活方式没有任何共同点,我们用什么依据来确定细菌的分类呢?如果无法归类,我们又怎能理解细菌呢?正如化学元素周期表为化学研究带来了理论的统一,生物化学也为细胞演化研究带来了秩序。另一位荷兰人阿尔贝特·克吕沃尔(Albert Kluyver)阐明:生命令人眼花缭乱的多样性,其实是由非常相似的生物化学过程支撑。呼吸作用、发酵作用和光合作用虽然各有区别,但全都有共同的生物化学基础。这种概念的整合,证明了所有生物起源于一个共同的祖先。克吕沃尔认为,在生物化学层面,对细菌成立的理论,对大象也成立;细菌和复杂生物之间几乎没有界限。细菌的代谢多样性远超复杂生物,但二者最基本的生命活动过程都很相似。克吕沃尔的学生科内利斯·范尼尔(Cornelis van Niel),以及罗杰·斯塔尼尔(Roger Stanier),可能是那个时代最能理解细菌的本质不同于其他生物的科学家。他们认为,细菌就像原子,不可再分。它们是最小的生物功能单位。很多细菌和人类一样能进行有氧呼吸,但必须通过整个细菌才能执行这种功能,细菌没有人类细胞中专门进行呼吸作用的组件。细菌繁殖时会分裂,但从功能角度来说,细菌不可再分。
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过去的半个世纪中出现了三次颠覆人类以往生命观念的生物学革命。第一次在1967年的盛夏,由林恩·马古利斯(Lynn Margulis)挑起。马古利斯提出,复杂细胞不是经由“标准”的自然选择演化而来,而是通过一场合作共生的盛宴;细胞之间进行非常密切的合作,直到永久入住彼此体内。共生是指两个或更多物种之间一种长期的互动关系,通常伴随着物质和服务的交换。对微生物来说,物质交换涉及的是新陈代谢所需的、构成细胞生命的基础物质。马古利斯使用的术语是内共生(endosymbiosis):同样是交换物质,但这种合作方式极为亲密,合作一方干脆住到另一方的身体里面去了。马古利斯这些观点可以溯源到20世纪初期的研究,而且让人想起大陆漂移学说:非洲和南美洲的海岸线大致吻合,在地图上看,二者就像是曾经连在一起,后来才分开的。这种“幼稚”的想法,曾经被长期嘲笑为荒诞不经之谈。与之类似,复杂细胞的某些内部结构看起来很像细菌,而且好像是独立生长与分裂的。也许,解释就是那么简单——它们本来就是细菌!
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与大陆漂移学说一样,这些思想都走在了时代的前面,直到分子生物学于20世纪60年代兴起,才给出了有力的论证。马古利斯以细胞内的两种专门构造为研究对象:线粒体和叶绿体。线粒体是细胞进行有氧呼吸的场所,食物在线粒体内氧化,并提供维持生命所需的能量。叶绿体是植物细胞进行光合作用的发动机,太阳能在这个场所中转化为化学能。这两种细胞器都保留了自身的微型基因组,其中只有几十个基因,编码几十种呼吸作用或光合作用所需的蛋白质。对这些基因测序后,真相终于明朗:简而言之,线粒体和叶绿体确实源自细菌。但它们不再是细菌,没有真正的独立性,因为绝大多数对它们自身存在必需的基因(至少有1,500个)都储存在细胞核内。细胞核,才是细胞的“基因控制中心”。
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马古利斯对线粒体和叶绿体的认识是正确的。到了20世纪80年代,反对者已经寥寥无几。但是她的野心远不止于此:在她看来,整个复杂细胞(现在的正式名称是真核细胞)都由共生细菌拼接而成。很多其他的细胞组成部分,尤其是纤毛(即列文虎克描述的“小脚”),同样起源于细菌(在马古利斯看来,纤毛起源于螺旋体)。她认为,一连串细菌共生合并造就了真核细胞。该理论后来被她命名为“系列内共生理论”。她认为还不只是单个的细胞,整个生物界的本质就是一张巨大的细菌协作网络:盖亚(Gaia)。她和詹姆斯·洛夫洛克(James Lovelock),成了“盖亚理论”的先驱。①近些年,盖亚理论改头换面为“地球系统科学”(但摒弃了洛夫洛克原来的目的论成分),迎来了一次复兴;但是,马古利斯的观点,即认为真核细胞是细菌的集合体,从来没有多少实证基础。绝大多数真核细胞的内部构造,从形态上看并不像是起源于细菌,基因测序后更没有获得什么证据。所以,马古利斯在某些问题上是正确的,但在其他问题上几乎肯定错了。2011年,马古利斯因中风而过早去世。但她的斗士精神,她强烈的女性意识,她对达尔文主义式的竞争的排斥和她对阴谋论的轻信,都让她留下的智识遗产珠砾混杂。有人把她看作女权主义的英雄,有人认为她是我行我素的偏执狂。可悲之处在于,无论褒贬,这些争议大都远离科学。
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第二次革命是种系发生学革命。这是一门关于基因族谱的学问,早在1958年,弗朗西斯·克里克(Francis Crick)就预见了这场革命的开端。克里克的预言,字里行间都带着他特有的从容自信:“生物学家应该意识到,很快我们就会迎来一门全新的学科,名字可能是‘蛋白分类学’,即对生物蛋白质氨基酸序列的研究,以及物种间的比较。这些序列是某种生物表型(phenotype)最细致的信息表达,它们之中可能隐藏着海量的生物演化信息。”他的预言果然成真。现代生物学的研究,很大程度上重心在于解开蛋白质和基因序列中隐藏的信息。我们已经不再直接比较氨基酸序列,而是比较DNA的字母序列(由它们编码蛋白质),②因为这样准确度和灵敏度更高。尽管克里克有如此敏锐的预见性,但是他或者其他任何人,当时也完全想象不到,基因序列研究会牵出怎样的生命秘密。
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卡尔·乌斯(Carl Woese)是一位历经坎坷的革命者。20世纪60年代,他低调开启了自己的研究工作,十年后才收获成果。当时,乌斯需要选择一个单一的基因来比较不同的物种。很明显,这个基因必须存在于所有物种之中,必须具有同一种功能。对细胞而言,这种功能必须非常基本、极为重要,任何细微改变都会遭到自然选择的惩罚。如果绝大多数变异都会被自然选择淘汰,那么留存下来的必然是基本不变或者说极端缓慢的演化,在漫长的岁月中改变非常小。如果我们要比较不同物种几十亿年间累积下的差异,就必须遵守以上选择标准。如果奏效,我们就能得到一张宏大的生命树图,一直追溯到生命起源。乌斯的计划就是这样志存高远。为了选出满足这些苛刻要求的基因,他开始研究细胞的基本功能,即细胞制造蛋白质的能力。
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