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马古利斯对线粒体和叶绿体的认识是正确的。到了20世纪80年代，反对者已经寥寥无几。但是她的野心远不止于此：在她看来，整个复杂细胞（现在的正式名称是真核细胞）都由共生细菌拼接而成。很多其他的细胞组成部分，尤其是纤毛（即列文虎克描述的“小脚”），同样起源于细菌（在马古利斯看来，纤毛起源于螺旋体）。她认为，一连串细菌共生合并造就了真核细胞。该理论后来被她命名为“系列内共生理论”。她认为还不只是单个的细胞，整个生物界的本质就是一张巨大的细菌协作网络：盖亚（Gaia）。她和詹姆斯·洛夫洛克（James Lovelock），成了“盖亚理论”的先驱。①近些年，盖亚理论改头换面为“地球系统科学”（但摒弃了洛夫洛克原来的目的论成分），迎来了一次复兴；但是，马古利斯的观点，即认为真核细胞是细菌的集合体，从来没有多少实证基础。绝大多数真核细胞的内部构造，从形态上看并不像是起源于细菌，基因测序后更没有获得什么证据。所以，马古利斯在某些问题上是正确的，但在其他问题上几乎肯定错了。2011年，马古利斯因中风而过早去世。但她的斗士精神，她强烈的女性意识，她对达尔文主义式的竞争的排斥和她对阴谋论的轻信，都让她留下的智识遗产珠砾混杂。有人把她看作女权主义的英雄，有人认为她是我行我素的偏执狂。可悲之处在于，无论褒贬，这些争议大都远离科学。
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第二次革命是种系发生学革命。这是一门关于基因族谱的学问，早在1958年，弗朗西斯·克里克（Francis Crick）就预见了这场革命的开端。克里克的预言，字里行间都带着他特有的从容自信：“生物学家应该意识到，很快我们就会迎来一门全新的学科，名字可能是‘蛋白分类学’，即对生物蛋白质氨基酸序列的研究，以及物种间的比较。这些序列是某种生物表型（phenotype）最细致的信息表达，它们之中可能隐藏着海量的生物演化信息。”他的预言果然成真。现代生物学的研究，很大程度上重心在于解开蛋白质和基因序列中隐藏的信息。我们已经不再直接比较氨基酸序列，而是比较DNA的字母序列（由它们编码蛋白质），②因为这样准确度和灵敏度更高。尽管克里克有如此敏锐的预见性，但是他或者其他任何人，当时也完全想象不到，基因序列研究会牵出怎样的生命秘密。
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卡尔·乌斯（Carl Woese）是一位历经坎坷的革命者。20世纪60年代，他低调开启了自己的研究工作，十年后才收获成果。当时，乌斯需要选择一个单一的基因来比较不同的物种。很明显，这个基因必须存在于所有物种之中，必须具有同一种功能。对细胞而言，这种功能必须非常基本、极为重要，任何细微改变都会遭到自然选择的惩罚。如果绝大多数变异都会被自然选择淘汰，那么留存下来的必然是基本不变或者说极端缓慢的演化，在漫长的岁月中改变非常小。如果我们要比较不同物种几十亿年间累积下的差异，就必须遵守以上选择标准。如果奏效，我们就能得到一张宏大的生命树图，一直追溯到生命起源。乌斯的计划就是这样志存高远。为了选出满足这些苛刻要求的基因，他开始研究细胞的基本功能，即细胞制造蛋白质的能力。
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所有细胞都有核糖体。这是一种精巧的纳米机器，蛋白质的组装就是在核糖体上完成的。除了已经成为时代标志的DNA双螺旋，在信息时代的生物学领域，没有什么东西比核糖体更有象征意义了。它的构造还体现了一种人类思维难以测度的矛盾现象：比例。核糖体小到难以想象。细胞已经小到必须用显微镜观察；人类历史上的绝大多数时候，我们对细胞的存在都毫无概念。但核糖体比细胞还要小几个数量级，人类的一个肝细胞中就有1,300万个核糖体。然而在原子维度上看核糖体，它又是非常巨大、极其复杂的超级建筑。由几十个基本部件组成，这些活动零件的运行精度，远超现代的自动化工厂流水线。这毫不夸张：核糖体首先与编码蛋白质的“穿孔带”代码脚本（即信使RNA）结合，然后按照序列逐个字母精确转译成蛋白质。核糖体捕获细胞质中的游离氨基酸作为基本构件，并把它们连成一条长链，顺序由代码脚本决定。核糖体的错误率大约为每10,000个字母出现一次错误，比人类高端制造业的废品率低得多。它们的工作效率大约为每秒钟处理10个氨基酸；由几百个氨基酸组成的蛋白质，一分钟内就能合成完。乌斯最终选择了核糖体的一个亚基，可以说是选了这台精密机器上的一个小零件，把它的编码基因作为比较对象。他比较了从细菌（例如大肠杆菌）到酵母再到人类等不同物种中的这一基因序列。
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他的发现颠覆了我们的世界观。细菌和复杂真核生物之间的区别很明显，在表示亲缘关系的分支树图上，二者分属不同的分支大类。其中唯一的意外在于真核生物分支内部，即植物、动物和真菌之间的区别极小，但是，大多数生物学家仍在这个大类中投入了毕生的研究精力。真正出乎所有人意料的是，生命居然存在第三个域（最顶端的生物分类）。几个世纪以前，我们就已经知道这些简单细胞的存在，但一直把它们误认为细菌。它们的外观和细菌一模一样：同样微小，同样缺乏可以辨认的内部结构。但二者之间核糖体的区别，如同柴郡猫的神秘微笑③，揭示了另有一种不同于细菌的生命存在——尽管同样缺乏复杂度。这种新的生物类群和细菌一样，没有真核生物的复杂形态，但它们的基因和蛋白质与细菌截然不同。这类生物被命名为古菌（archaea），因为当时的研究人员猜测，它们比细菌更古老。他们很可能猜错了，现代的研究认为，二者一样古老。然而在基因和生物化学层面，细菌和古菌之间的鸿沟就像细菌和真核生物（人类）之间一样巨大。在乌斯著名的“三域”生命树上，古菌域和真核生物域是“姊妹分支”，有较为接近的共同祖先。
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古菌与真核生物在某些方面确实有很多相似之处，尤其是生物信息的流动（即读取基因序列并转化为蛋白质的方式）。古菌有几种精巧的分子机器，类似于真核生物的对等特征，只是少一些部件——也许这正是演化出真核生物复杂性的源头。乌斯不顾细菌和真核生物在形态上的巨大差异，而是把所有生物分成了地位相当的三个域，每个域内都经历了充分的演化，没有哪一支比其他任何一支更本源。他力主抛弃以前的术语“原核生物”（英文术语的原意为“出现细胞核之前”，适用于描述细菌和古菌），他的生命树图上也没有任何基因特征来反映“原核生物”这一划分。三个分支域都直接连回生命原点，拥有同一个神秘的祖先，不知如何就凭空出现了三支后代。乌斯晚年对生命最早期的演化持一种几乎是神秘主义的态度，呼吁用整体论来研究生命④。这很讽刺，因为他本人掀起的生物学革命，恰恰是基于纯粹的还原论方法，即仅仅分析一个基因。细菌、古菌和真核生物确实是不同的类群，这点毫无疑问；乌斯的革命性开创也确实意义重大。但是他倡导的整体论方法，即以生物的整个基因组为研究对象，正在引发第三次细胞学革命。而这场革命，又推翻了乌斯自己的认识。
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我们正处在第三次革命的进程之中。它的推理方法比较曲折，但带来的冲击最大。它的理论起源于前两次革命，特别致力于在二者之间建立联系。乌斯的生命树图，描绘了一个底层基因在三个生物域中的趋异演化关系。马古利斯描述的图景，则是不同物种的基因通过融合、捕获和共生行为，最终汇聚在一起的进程。如果把后者的想法也画成树图，会是一张汇聚图，而不是分支图，与乌斯的树图恰好相反。他们两个不可能全都正确！不过也不会全错。真相就隐藏在二者之间的某个位置，这是科学研究中常常遇到的情况。但不要以为这只是对两个理论的折中。目前正在成形的答案，比之前的两种结论都更加激动人心。
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我们知道，线粒体和叶绿体确实源于细菌，它们是通过内共生作用融入细胞的；而真核细胞的其他部分，很可能通过常规方式演化而来。关键问题在于，融合究竟是什么时候发生的？叶绿体只存在于藻类和植物中，所以很可能是由这两类的某个共同祖先单独获得的。因此，这应该是一次较晚发生的事件。而线粒体存在于所有真核细胞之中（有一个实际上不是例外的“例外”，我们将在第一章中讨论），所以获得线粒体应该是一次较早发生的事件。有多早？或许我们可以换个问法：什么样的细胞获取了线粒体？以下是标准的教科书观点：它是一种十分复杂的细胞，类似于阿米巴原虫，是可以自由运动的捕食者，能够变形，并通过吞噬作用吞噬其他细胞。也就是说，与货真价实、构造完备的真核细胞相比，当初获得线粒体的细胞并没有多大差别。然而我们现在知道，这种看法是错误的。过去几年间，研究人员选择了更具代表性的物种，比较了大量基因，由此得出了毫不含糊的结论：那个宿主细胞是一个古菌，属于古菌域。所有的古菌都是原核生物，顾名思义，它们没有细胞核，没有性别，没有包括吞噬作用在内的一切复杂生命特征。这个宿主细胞在形态方面几乎没有任何复杂度可言。然而，不知如何，它捕获了后来变成线粒体的细菌。自那之后，它才演化出了所有的复杂特征。如果事实的确如此，那么复杂生命的单一起源很可能有赖于对线粒体的获取，是线粒体触发了复杂生命的狂飙演化。
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复杂生命的起源，是发生在古菌宿主细胞和后来变成线粒体的细菌之间的内共生事件，而且只发生过一次。这个激进的理论，其实早在1998年就由演化生物学家比尔·马丁（Bill Martin）提出。马丁才华横溢，直觉敏锐，思维开阔。他发现了真核细胞不同寻常的基因嵌合现象，并据此提出了大胆的新理论。以发酵作用这条生物化学路径为例：古菌使用一种特定的方式，细菌则采用另一种，两种方式涉及的基因也大不一样。而真核生物会使用几种发现于细菌中的基因、几种发现于古菌中的基因，并把它们编织成一条精密的复合路径。这种错综复杂的基因嵌合现象，不止发酵作用有，复杂细胞中的所有生物化学过程几乎都是如此。从演化遗传学的角度来看，这种情况简直是“岂有此理”！
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马丁考虑得十分周详。为什么宿主细胞从它的内共生体那里获取了这么多基因，并把它们深深地融入自己的基础架构之中，取代了很多自身原有的基因？马丁和米克洛什·米勒（Miklós Müller）共同提出的答案是“氢气假说”。他们认为，宿主细胞是一个古菌，能利用两种简单的气体生活：氢气和二氧化碳。内共生体（未来的线粒体）是一个有着多种代谢方式的细菌（这对细菌而言很普遍），为宿主细胞提供氢作为养料。马丁和米勒通过逻辑推理，一步步明确了这种共生关系的细节，解释了为什么一种原本依靠简单气体存活的细胞，后来会为了供养它的内共生体而变成以有机物为食。但这些都不是这里的关键。关键在于，马丁推测复杂生命起源于两种细胞之间的单一内共生事件。他认为，宿主细胞是古菌，不具有真核细胞的那些复杂特征；他还认为，从来就没有所谓的“中间型”，即不存在尚未获得线粒体的简单真核细胞；线粒体的获得和复杂生命的起源，本来就是同一事件。他还认为，真核细胞那些精巧繁复的特征，诸如细胞核、性和吞噬作用，全都发生在获取线粒体之后，是在这种独特的内共生状态下演化而来的。马丁的研究代表了演化生物学中最深刻的洞察力，本应该更加广为人知。但是它太容易被人与系列内共生理论混为一谈（后面我们会看到，内共生理论并没有提出马丁的这些推论），所以当时未能脱颖而出。然而过去20年间，马丁这些详尽的理论预言全都得到了基因组研究的证实。这真是一座生物化学逻辑严密推理的丰碑！如果诺贝尔奖单独设立生物学奖项，没有人比马丁更配得奖。
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所以，我们现在又回到了起点。我们掌握了很多知识，但还是不知道为什么生命会是这样。我们知道复杂细胞起源于40亿年演化史中的单一事件：一个古菌和一个细菌的内共生（图1）。我们知道复杂生命的特征在这次结合之后才演化出现。但我们仍然不知道，为什么这些特征会出现在真核细胞中，在细菌和古菌中却没有留下演化的痕迹。我们不知道是什么力量限制了细菌和古菌：为什么它们的生物化学机制如此多姿多彩、基因多态性如此丰富、依靠气体和石头都能顽强生存，但一直保持着简单的形态？我们真正拥有的是一个新颖大胆的理论构架，可以依此继续探索。
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图1 显示复杂细胞嵌合起源的生命树
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这是马丁于1998年绘制的复合生命树，依据的是对整个基因组的比较。细菌、古菌和真核生物三个域的关系如图所示。真核生物的起源是嵌合式的，古菌宿主和细菌内共生体的基因混合，宿主最终演化成了形态复杂的真核细胞，内共生体最终演化成了线粒体。某一类真核生物后来又获取了第二种细菌内共生体，最终演化成了藻类和植物的叶绿体。
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我相信，线索就藏在细胞的生物能量生产机制中。这种怪异的机制从各方面限制了细胞，但很少有人理解这一点。本质上，所有的活细胞都通过质子（带正电荷的氢原子）回流来为自身提供能量，就像是某种电流——只是用质子代替了电子。我们通过呼吸作用氧化食物而获得的能量，被用来把质子泵过一层膜，在膜的另一边形成质子蓄积。从这个“水库”回流的质子可以为细胞工作供能，如同水电站的涡轮电机。这种利用跨膜质子梯度为细胞供能的奇特机制，发现之初完全出人意料。彼得·米切尔（Peter Mitchell）是20世纪最具独创性的科学家之一，他于1961年首先提出了这一理论，并在此后的30年间逐渐将其完善。米切尔的学说被认为是自达尔文以来最“反直觉”的生物学理论，可与爱因斯坦、海森堡和薛定谔的物理学思想相媲美。现在，我们对质子动力的工作方式理解得十分详尽，已经深入到蛋白质层面。我们还发现，所有的地球生命，无一例外都利用质子梯度供能。质子动力是生命不可或缺的成分，就像通用遗传密码。然而，这种反直觉的能量利用机制最初是怎么演化出来的，我们几乎一无所知。在我看来，这就是位于当代生物学核心的两大未知问题：为什么生命以如此令人困惑的路径演化？为什么细胞的供能方式如此古怪？
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写作本书就是为了尝试回答以上两个问题，而且我相信二者紧密相关。我希望说服读者，演化是围绕能量进行的，我们必须考虑能量才能理解生命的各种特征。我希望向读者展示，能量与生命从一开始就密不可分，地球生命的基本特征源于一颗躁动行星的能量失衡。生命的起源由能量流推动，质子梯度对细胞的出现至关重要，但是对质子梯度的利用又限制了细菌和古菌的结构。这些限制条件主宰了细胞之后的演化历程，细菌和古菌虽然在生物化学方面花样百出，却一直保持着简单的形态。我想证明，一次罕见的内共生事件，即一个细菌入住一个古菌体内，打破了这些限制，使复杂细胞的演化成为可能。一个细胞在另一个活细胞内生活并逐渐融合，这是很难实现的变化；形成这种关系的困难程度，解释了为什么复杂生命的起源只有一次。我还想证明，这种密切的共生关系决定了后来出现的很多复杂细胞特征，包括细胞核、有性生殖、两性，还有不朽的种系和无常的肉体——也是有限寿命和基因预定死亡的源头。最后，从能量角度思考生命能让我们认识人类自身的生物学特性，特别是演化过程中深层次的取舍权衡：生殖力和年轻时的健康，代价是衰老和疾病。我认为，这些见解能够帮助人类增进健康，至少能加深对健康的理解。
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有些人可能对我的做法不以为然，认为我身为科学家却致力于口舌之辩。但是，生物学家向来沿承了这个优秀传统，达尔文就是鼻祖。他把自己的不朽巨著《物种起源》称为“一篇长长的辩论”。生物学的辩论常常横跨整个科学框架，涉及各个细分学科的知识，运用各个领域的事实，把它们都联系起来，勾勒出科学地平线上的景象；这是一个框架庞大的科学假说，从宏观角度全景式地解释所有现象。要表达清楚这样的思想，写一本书仍是上佳之选。彼得·梅达沃（Peter Medawar）把科学假说形容为“想象力向未知空间的奋力一跃”。然而一旦跃了出去，科学假说就必须以人类能够理解的语言讲述自己的故事。要坚持科学性，一个假说就必须做出可验证的科学预测。科学辩论中可能受到的最大侮辱，莫过于一个观点被评价为“连错误都算不上”——因为它无法证伪。所以，我将在本书中详细阐述一个把能量和演化联系起来的假说，讲述一个逻辑清晰的故事。我会给出足够多的细节，以供证伪检验；同时，我会尽可能写得有趣、易懂。这个故事部分基于我自己的研究（本书的参考书目中列出了我的原始论文），部分基于其他科学家的贡献。我与他们在杜塞尔多夫大学的合作取得了丰硕的成果，其中就有马丁的贡献，他总能做出正确判断的天赋让我觉得不可思议；还有安德鲁·波米杨科夫斯基（Andrew Pomiankowski），一位数学头脑出众的演化遗传学家，也是我在伦敦大学学院（UCL，University College London）最棒的同事；另外还有几位十分优秀的博士生。与他们合作是我极大的荣幸和快乐。在这趟伟大的探索旅程中，我们刚刚踏上起点。
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我力图把本书写得简明扼要，尽可能避免偏离主题，或者分心撰写有趣但无关的故事。本书是一部长篇论证，行文简明与否，完全取决于论证的需要。我引入了很多比喻和富有趣味的（希望如此！）细节；这是让一本基于生物化学的书能够吸引普通读者的关键。没有多少人能想象出微观世界中“巨大”分子互相作用的奇异景象，尽管这正是生命本来的面貌。然而本书的写作目的是科学，这决定了我的写作风格。老老实实把一把铲子叫作铲子是写作中的传统美德。这样写很简洁，而且直入主题。如果我每隔几页就啰啰唆唆提醒你“铲子是一种挖掘工具，可以用来掩埋尸体”，你很快就会不胜其烦。“线粒体”这样的术语没有铲子那么容易理解，但如果我一直重复“所有的大型复杂细胞，例如你我身上的细胞，都有微型的动力工厂，它们很久以前起源于自由生活的细菌，今天为我们提供所有必需的能量”，那也同样烦冗。所以我会这样写：“所有真核细胞都有线粒体。”这样更清楚，而且思想冲击力更强。如果你熟悉科学术语（不用很多），它们就能承载更大的信息密度，而且能立即发出疑问：为什么会是这样？这样的交流方式能把我们直接引到未知的边缘，让我们感受到科学的乐趣。所以我会避免不必要的行话，有时也会简单解释某些术语，但除此以外，我希望读者自己能尽快熟悉反复出现的科学术语。保险起见，我在书末加上了一份简短的术语表，囊括了本文出现的主要术语。我希望所有感兴趣的读者偶尔查阅相关词汇后都能读懂本书。
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衷心希望读者能从本书中找到乐趣！书中的美丽新世界尽管离奇古怪，但真的激动人心：新颖的思想，无限的可能性，对人类在广阔宇宙中定位的感悟。我将为一片罕为人知的科学奇景勾勒出它的轮廓；本书的视角从生命起源发端，直至人类自身的健康与生死。这个巨大的跨度将由一些简单的概念融会贯通，而它们都与跨膜质子梯度有关。对我而言，自达尔文以来最好的生物学书籍，本质上都是强力的论证。本书也将延续这一传统。我将论证能量限制了地球生命的演化，同样的限制力量也应该适用于宇宙别处的生命演化；能量与演化的结合可以令生物学更富有预见性，帮助我们理解生命为何如此运作——不仅在地球上，还在宇宙中任何可能存在生命的地方。
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① 盖亚是希腊神话的主神之一，大地女神，万神万物之母。“盖亚”理论由英国的独立科学家詹姆斯·洛夫洛克率先提出，马古利斯的学说是其最重要的理论支柱，她本人也积极参与盖亚理论的发展与宣传。洛夫洛克原始的“盖亚”理论认为，生物圈的存在有其内在的目的性，即调节生命与非生命世界之间的平衡关系，因此作者提到它在哲学上的目的论（teleology）意味。“盖亚”理论在自然保护主义者中备受推崇，但严肃的科学界通常不予接受，认为其目的论和自然选择的“无意识”相左，同时理论证据也很不充分。——译者注
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② DNA字母是对DNA信息基本代码（DNA碱基对）的通称，一般记为A、G、T、C。——译者注
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