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我相信，线索就藏在细胞的生物能量生产机制中。这种怪异的机制从各方面限制了细胞，但很少有人理解这一点。本质上，所有的活细胞都通过质子（带正电荷的氢原子）回流来为自身提供能量，就像是某种电流——只是用质子代替了电子。我们通过呼吸作用氧化食物而获得的能量，被用来把质子泵过一层膜，在膜的另一边形成质子蓄积。从这个“水库”回流的质子可以为细胞工作供能，如同水电站的涡轮电机。这种利用跨膜质子梯度为细胞供能的奇特机制，发现之初完全出人意料。彼得·米切尔（Peter Mitchell）是20世纪最具独创性的科学家之一，他于1961年首先提出了这一理论，并在此后的30年间逐渐将其完善。米切尔的学说被认为是自达尔文以来最“反直觉”的生物学理论，可与爱因斯坦、海森堡和薛定谔的物理学思想相媲美。现在，我们对质子动力的工作方式理解得十分详尽，已经深入到蛋白质层面。我们还发现，所有的地球生命，无一例外都利用质子梯度供能。质子动力是生命不可或缺的成分，就像通用遗传密码。然而，这种反直觉的能量利用机制最初是怎么演化出来的，我们几乎一无所知。在我看来，这就是位于当代生物学核心的两大未知问题：为什么生命以如此令人困惑的路径演化？为什么细胞的供能方式如此古怪？
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写作本书就是为了尝试回答以上两个问题，而且我相信二者紧密相关。我希望说服读者，演化是围绕能量进行的，我们必须考虑能量才能理解生命的各种特征。我希望向读者展示，能量与生命从一开始就密不可分，地球生命的基本特征源于一颗躁动行星的能量失衡。生命的起源由能量流推动，质子梯度对细胞的出现至关重要，但是对质子梯度的利用又限制了细菌和古菌的结构。这些限制条件主宰了细胞之后的演化历程，细菌和古菌虽然在生物化学方面花样百出，却一直保持着简单的形态。我想证明，一次罕见的内共生事件，即一个细菌入住一个古菌体内，打破了这些限制，使复杂细胞的演化成为可能。一个细胞在另一个活细胞内生活并逐渐融合，这是很难实现的变化；形成这种关系的困难程度，解释了为什么复杂生命的起源只有一次。我还想证明，这种密切的共生关系决定了后来出现的很多复杂细胞特征，包括细胞核、有性生殖、两性，还有不朽的种系和无常的肉体——也是有限寿命和基因预定死亡的源头。最后，从能量角度思考生命能让我们认识人类自身的生物学特性，特别是演化过程中深层次的取舍权衡：生殖力和年轻时的健康，代价是衰老和疾病。我认为，这些见解能够帮助人类增进健康，至少能加深对健康的理解。
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有些人可能对我的做法不以为然，认为我身为科学家却致力于口舌之辩。但是，生物学家向来沿承了这个优秀传统，达尔文就是鼻祖。他把自己的不朽巨著《物种起源》称为“一篇长长的辩论”。生物学的辩论常常横跨整个科学框架，涉及各个细分学科的知识，运用各个领域的事实，把它们都联系起来，勾勒出科学地平线上的景象；这是一个框架庞大的科学假说，从宏观角度全景式地解释所有现象。要表达清楚这样的思想，写一本书仍是上佳之选。彼得·梅达沃（Peter Medawar）把科学假说形容为“想象力向未知空间的奋力一跃”。然而一旦跃了出去，科学假说就必须以人类能够理解的语言讲述自己的故事。要坚持科学性，一个假说就必须做出可验证的科学预测。科学辩论中可能受到的最大侮辱，莫过于一个观点被评价为“连错误都算不上”——因为它无法证伪。所以，我将在本书中详细阐述一个把能量和演化联系起来的假说，讲述一个逻辑清晰的故事。我会给出足够多的细节，以供证伪检验；同时，我会尽可能写得有趣、易懂。这个故事部分基于我自己的研究（本书的参考书目中列出了我的原始论文），部分基于其他科学家的贡献。我与他们在杜塞尔多夫大学的合作取得了丰硕的成果，其中就有马丁的贡献，他总能做出正确判断的天赋让我觉得不可思议；还有安德鲁·波米杨科夫斯基（Andrew Pomiankowski），一位数学头脑出众的演化遗传学家，也是我在伦敦大学学院（UCL，University College London）最棒的同事；另外还有几位十分优秀的博士生。与他们合作是我极大的荣幸和快乐。在这趟伟大的探索旅程中，我们刚刚踏上起点。
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我力图把本书写得简明扼要，尽可能避免偏离主题，或者分心撰写有趣但无关的故事。本书是一部长篇论证，行文简明与否，完全取决于论证的需要。我引入了很多比喻和富有趣味的（希望如此！）细节；这是让一本基于生物化学的书能够吸引普通读者的关键。没有多少人能想象出微观世界中“巨大”分子互相作用的奇异景象，尽管这正是生命本来的面貌。然而本书的写作目的是科学，这决定了我的写作风格。老老实实把一把铲子叫作铲子是写作中的传统美德。这样写很简洁，而且直入主题。如果我每隔几页就啰啰唆唆提醒你“铲子是一种挖掘工具，可以用来掩埋尸体”，你很快就会不胜其烦。“线粒体”这样的术语没有铲子那么容易理解，但如果我一直重复“所有的大型复杂细胞，例如你我身上的细胞，都有微型的动力工厂，它们很久以前起源于自由生活的细菌，今天为我们提供所有必需的能量”，那也同样烦冗。所以我会这样写：“所有真核细胞都有线粒体。”这样更清楚，而且思想冲击力更强。如果你熟悉科学术语（不用很多），它们就能承载更大的信息密度，而且能立即发出疑问：为什么会是这样？这样的交流方式能把我们直接引到未知的边缘，让我们感受到科学的乐趣。所以我会避免不必要的行话，有时也会简单解释某些术语，但除此以外，我希望读者自己能尽快熟悉反复出现的科学术语。保险起见，我在书末加上了一份简短的术语表，囊括了本文出现的主要术语。我希望所有感兴趣的读者偶尔查阅相关词汇后都能读懂本书。
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衷心希望读者能从本书中找到乐趣！书中的美丽新世界尽管离奇古怪，但真的激动人心：新颖的思想，无限的可能性，对人类在广阔宇宙中定位的感悟。我将为一片罕为人知的科学奇景勾勒出它的轮廓；本书的视角从生命起源发端，直至人类自身的健康与生死。这个巨大的跨度将由一些简单的概念融会贯通，而它们都与跨膜质子梯度有关。对我而言，自达尔文以来最好的生物学书籍，本质上都是强力的论证。本书也将延续这一传统。我将论证能量限制了地球生命的演化，同样的限制力量也应该适用于宇宙别处的生命演化；能量与演化的结合可以令生物学更富有预见性，帮助我们理解生命为何如此运作——不仅在地球上，还在宇宙中任何可能存在生命的地方。
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① 盖亚是希腊神话的主神之一，大地女神，万神万物之母。“盖亚”理论由英国的独立科学家詹姆斯·洛夫洛克率先提出，马古利斯的学说是其最重要的理论支柱，她本人也积极参与盖亚理论的发展与宣传。洛夫洛克原始的“盖亚”理论认为，生物圈的存在有其内在的目的性，即调节生命与非生命世界之间的平衡关系，因此作者提到它在哲学上的目的论（teleology）意味。“盖亚”理论在自然保护主义者中备受推崇，但严肃的科学界通常不予接受，认为其目的论和自然选择的“无意识”相左，同时理论证据也很不充分。——译者注
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② DNA字母是对DNA信息基本代码（DNA碱基对）的通称，一般记为A、G、T、C。——译者注
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③ 英国童话《爱丽丝漫游奇境》中的虚构角色。故事中的它一直咧嘴微笑，形体消失后，微笑却还悬挂空中。——译者注
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④ 整体论（holism）是一种哲学观念（属于认识论和方法论范畴），认为整体的意义优先于部分，或者只有整体才有意义。整体论最重要的应用是在科学哲学方面。与之相对，强调结构精简、局部细节和层层细化方法的科学哲学观念为还原论（reductionism）。——译者注
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复杂生命的起源 第一部 问题
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1 什么是生命？
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42台巨大的射电天文望远镜耸立在加利福尼亚北部灌木丛生的山区，它们组成了松散的“艾伦”望远镜阵列：扫视天空，全神贯注，夜以继日。白色的碟状天线如同一张张没有表情的脸，全体凝视着天外遥不可及的某一点，就像一群渴望回家的外星入侵者在此集结。这幅奇异的景象似有深意。望远镜阵列属于“搜寻地外文明计划”（SETI）。半个世纪以来，该组织一直致力于扫描太空，寻找地外智慧生命的踪迹，至今仍一无所获。即使是SETI的支持者们，也不对它的成功抱太多希望。然而，热情并未因此消退。几年前拨款资金用尽时，他们直接求助于公众，很快“艾伦”望远镜阵列就恢复了运作。在我看来，SETI的探索象征着人类为自己在宇宙中的处境无限困惑，也象征着科学本身的脆弱。这样通天彻地、近似科幻的技术，却被用来证明一个科学基础薄弱、近乎天真的梦想：我们在宇宙中并不孤独。
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即使SETI的望远镜永远找不到地外生命，它的努力仍然很有价值。我们不能把射电望远镜倒过来使用，但可以把其中的科学思路倒过来，由此产生强大的冲击力。我们到底在寻找什么？宇宙中其他的智慧生命应该和我们一样使用电磁波吗？它们一定是碳基生命吗？它们是否依赖水和氧气？这些问题，其实不是在思考可能存在的外星生命，而是在思考地球上已知的生命：为什么地球上的生命会是这样？SETI的望远镜就像一面反射镜，把问题抛回给地球生物学家。科学之精要，在于能够提供规律。比如物理学中最迫切的问题在于，为什么物理定律是这样的？使用什么样的基本规律，才能推演出宇宙中已知的各种物理特性？生物学的规律性远弱于物理学。尽管生物学规律不需要像物理定律那样严密普适，演化生物学的预言能力还是弱得令人汗颜。关于演化的分子生物机制和地球的生命历史，我们已经积累了海量的知识，但对其中的规律性仍然知之甚少。在生命的历史中，哪些部分事出偶然？如果在另一颗行星上演化，生命可能会经历完全不同的轨迹。而哪些部分又由物理定律和约束条件决定？
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并非科学家不够努力。一大批诺贝尔奖得主和生物学巨匠都活跃在这个领域，然而以他们的学识和智慧，甚至也远远不能达成共识。40年前分子生物学发端之时，法国生物学家雅克·莫诺（Jacques Monod）在他的名作《偶然性和必然性》中悲叹，生命在地球上的起源是一次异乎寻常的偶然事件，人类在空荡荡的宇宙中绝对孤立。莫诺书中的最后一段结合了科学与形而上学，充满诗意：
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上古的神契不复存在；人类终于认识到，他在无知无觉的浩瀚宇宙中孤立无助，他的出现只是偶然的产物。何为他的天命，何为他的职责，更是无从索解。仰视天国的信念，还是沉入现实的混沌？他只能独自抉择。
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也有人提出对立的观点：生命是宇宙化学的必然产物。在每颗条件适宜的行星上，生命都会迅速产生。那么，一旦行星上有了生命，接下去又会如何演化呢？科学家们再一次无法达成共识。生命可能受制于有限的系统工程方案，无论始于哪里，演化的路径最终都将汇聚到有限且相似的形式。因为有重力的限制，飞行动物的体重应该较轻，而且都会有类似翅膀的器官。生物应该都由类似细胞的部件组成，依靠这些微小的单元把自身内部环境与外部世界隔离。如果此类约束条件主导着生命的发展，那么，外星生命很可能十分类似于地球生命。另一方面，生命的演化也可能由偶发事件决定。生命是什么样子，可能纯属随机结果，由全球性灾难事件的偶然幸存者决定，比如地球生命史上导致恐龙灭绝的小行星撞击事件。假设我们把时钟拨转到5亿多年前的寒武纪，也就是化石记录中的“生命大爆炸”刚刚发生之时，然后重新开始——那个平行世界会与我们的世界相似吗？也许是巨型章鱼满山乱爬呢。
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用望远镜搜索太空的计划，还承担着一个重要的理论目的。在行星生命研究中，我们的地球只是一个孤零零的样本。纯粹从统计角度来看，由于样本空间为1，我们根本无法得出结论，无法确定到底是什么约束着生命的演化。如果真是如此，本书或者任何关于演化生物学的书，都没有方法上的根基或存在的必要。然而，物理学的基本定律适用于整个宇宙，元素的性质和丰度也由此决定，也决定了化学的普适性。地球上的生命拥有许多奇妙的特征，例如衰老和性，这些都困扰着一代又一代最杰出的生物学家，他们费尽心力，只为求索其中的因果。如果我们能够从最基本的规律，即宇宙的化学元素构成，推演出为什么会产生这些特征，生命为什么是这样，那么，统计和概率方法的科学殿堂就会再次大门洞开：地球上的生命不再是孤立的样本。实际上，它们是在无限的时间跨度中不断演化的无限种生物。演化生物学的样本空间不是1，而是无穷大。演化论没有预见性，不能从基本规律推演出生物演化的过程。我当然不是否定演化论的正确性——演化论是正确的！我只是指出它的客观局限：它没有根据基本规律预见生物演化途径的能力。而本书的中心论点是，生物的演化过程中，确实存在着强有力的、能量方面的约束条件，让我们有可能从基本规律出发，推演出一些最重要又最基础的生命特征。在讨论这些约束条件之前，我们必须考虑：为什么演化生物学没有预见性？为什么能量方面的约束条件一直遭到忽视？为什么科学界此前几乎没有认识到这方面存在严重的空白？直到最近几年，演化生物学的前沿研究者才开始认清，在生物学的核心地带存在着一个幽深的断层，阻断了相关研究的进展。
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某种意义上，造成这个困局的罪魁是DNA。现代分子生物学，以及随之而来的各种DNA技术，肇因于物理学家薛定谔1944年的著作《生命是什么》。薛定谔在书中提出了两个核心论点：首先，生命以某种方式抵抗着宇宙万物趋于崩坏的趋势，在局部抑制熵增（混乱），以此对抗热力学第二定律；其次，生命能在局部逃避熵增的诀窍隐藏在基因中。他猜测基因物质是某种“非周期性”的晶体，其晶格结构不做精确重复，因此可以作为“代码脚本”——这是该术语首次应用在生物学语境中。薛定谔和同时代的大多数生物学家，都以为这种奇特的“类晶体”是某种蛋白质。此后，分子生物学研究突飞猛进，不到十年时间，克里克和沃森就推导出了DNA的晶体结构。1953年，他们在《自然》杂志上发表了第二篇论文，宣布：“……因此，我们有相当的把握认为，精确的碱基序列就是承载基因信息的代码。”这句话分量千钧，一举成为现代生物学的基石。当代生物学就是信息的科学，主流研究方法是在电子芯片中分析基因组序列，信息转移的概念赋予了生命新的定义。
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