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这点非常关键。如果基因组仅仅等同于信息，而基因组的大小和结构又没有根本的限制，那么信息也就没有限制。但这并不意味着基因组完全不受任何限制，有些限制还是很明显的。作用于基因组的力量包括自然选择和另一些随机因素：基因、染色体，乃至整个基因组的偶然复制、倒位、丢失，以及寄生DNA的入侵。所有这些因素加在一起会导致怎样的结果呢？这取决于生态位、物种间的竞争和种群数量等因素。从我们的立场来看，这些因素都是环境的一部分，是不可预测的。如果能够精确指定环境，我们也许能预测某个物种的基因组大小。但实际状况是，无尽多的物种生存在无限多样的微环境中：小到其他生物的细胞内部，大到人类都市，深至高压的大洋之底。与其说“怎么都行”，不如说“什么都有”。在各种各样的环境中，有多少环境因素作用于基因组，基因组就应该有多少种变化。基因组不能预言未来，只能记载过去。它们反映的是环境历史的影响。
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让我们再次考虑其他星球世界。如果生命的意义仅仅在于信息，而信息又不受到限制，那么我们就无法预测另一颗行星上的生命会是什么模样，只知道它不能违反物理定律。一旦出现某种遗传物质，不论是DNA还是其他什么东西，演化的轨迹就不再受到信息的控制，那么从最初的规律出发也无法预测生命的演化。最终会演化出怎样的物种呢？这依赖于具体的环境、偶发的历史事件，以及高明的自然选择。可是，我们回望地球时发现，这种说法对极度复杂的现存物种也许合理，但对于地球生命的绝大多数历史阶段而言，这并不成立。几十亿年以来，地球生命在基因组、历史和环境之外，仿佛还被另一些看不见的因素限制着。直到最近，地球生命的奇妙历史还远算不上清晰。容许我先勾勒出科学界最新的看法，并与现在看来有误的旧版本进行比较。
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生命最初20亿年的简史
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我们的行星已经存在了45亿年。地球诞生之初，太阳系也新生不久，创世的喧嚣逐渐平息，地球在长达7亿年间都承受着陨石大轰炸。月球的形成，很可能源于地球与一个火星大小的天体发生了剧烈撞击。地球的地质活动非常活跃，地壳和表面地貌不断翻新。月球则正好相反，其表面保持原貌，陨星坑忠实地记录了早期的大轰炸。研究人员对“阿波罗”号宇航员带回的月岩进行年代测定后也证明了这一点。
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尽管地球上找不到与陨坑月岩同样古老的岩石，但仍有一些线索能够为我们揭示早期地球的环境条件。现代的锆石（zircon，硅酸锆的细微晶体，比砂粒还小，存在于很多岩石中）成分分析结果表明，地球上开始存在海洋的时间点，比我们之前估计的早得多。通过铀同位素年代测定，我们发现，这些极其耐久的晶体有的形成于44亿～40亿年前，后来在沉积岩层中聚集成碎屑沉积物。锆石晶体就像微小的囚笼，困住化学杂质，能反映其形成之际周围的地质环境。早期锆石的化学成分表明，它们形成于相对较低的温度条件下，而且所处的环境存在液态水。这个时代的地质术语是冥古宙（Hadean Period），艺术复原图曾生动地把它描绘成炼狱般的世界：到处是喷发的火山和沸腾的岩浆海洋。通过锆石晶体获得的线索表明，真实情况可能大不一样，那很可能是一个更为平静的水世界，陆地面积有限。
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研究者过去认为，原始大气中充满了气态的甲烷、氢和氨，它们在某种条件下发生反应，形成有机分子。这个场景同样经不起锆石化学成分研究的推敲。多种微量元素（比如铈）以氧化物的形式存在于锆石晶体中。最早的锆石中铈含量很高，意味着当时的大气大多由火山喷出的氧化物构成，大气成分主要有二氧化碳、水蒸气、氮气和二氧化硫。这种混合物的成分与今天的空气大致相似，不同在于前者缺少氧气——直到很久以后，光合作用问世，氧气才丰富起来。从几颗零散的锆石晶体中阅读早已消逝的原始世界是什么样子，这可能让这些砂粒担负了太多重任，但总比没有证据好。这些证据一致描绘出一颗行星，与我们今天所知的地球惊人相似。偶尔的小行星撞击可能导致部分海洋蒸发，但不太可能影响生活在深海中的任何细菌（如果它们当时已经演化出现）。
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最早的生命证据同样薄弱，其中很多都发现于格陵兰岛西南部的伊苏亚和阿基利亚（Isua and Akilia）。那里已知最古老的岩石，大约形成于38亿年之前（见图2的时间线）。这些证据不是以化石或者活细胞产生的复杂有机分子（即所谓“生物标记”）形态存在的，只是石墨中碳原子的某种非随机积聚。自然界的碳元素以两种稳定的同位素存在，原子质量有细微的差别。②酶（活细胞中可以催化反应的蛋白质）稍稍偏好较轻的碳原子（碳－12），因此有机物中碳－12的浓度略高于自然状态。你可以把碳原子想象成弹跳的微小乒乓球，较轻的球弹得略快一些，更容易碰到酶，所以更容易转化为有机碳。相反，碳－13是较重的同位素，在自然界的全部碳元素中只占1.1%，更容易留在海洋中。当海水中的碳酸盐沉淀形成沉积岩（如石灰岩），碳－13就更容易在其中积聚。这种差异虽然细微，但具有非常稳定的一致性，通常被视为标识着生命存在的地质特征。不只是碳，还有铁、硫、氮等其他元素，也会被活细胞以类似的方式分馏。研究人员分析了伊苏亚和阿基利亚古老岩石的石墨成分，的确发现了这种同位素分馏现象。
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图2 生命的时间线
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这条时间线上列出了早期演化中的重要事件和大致年代。这些年代中有很多不确定性，存在争议。但绝大部分证据显示细菌和古菌出现于真核生物之前的15亿～20亿年间。
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这项工作的每一个方面——从岩石本身的定年，到标志着生命存在的碳微粒——都饱受质疑。而且现在的研究越来越清楚，同位素分馏现象并不是生命独一无二的特征。热液喷口中的地质过程也能造成这种现象，虽然程度更加轻微。即使格陵兰岛的岩石确实古老，而且确实含有同位素分馏的碳，仍然不是生命存在的确定证据。这也许有点令人气馁，但从另一方面看，也在意料之中。我的观点是，一颗“活跃行星”（即地质活动活跃的行星）与一个活细胞之间的区别，只在于定义方式的不同，并不存在明确、严密的界限。地球化学必然渐变到生物化学。以这种观点来看，我们不能分辨存在于这些古老岩石中的到底是地质现象还是生物现象，倒也恰好说得通。一颗活跃的行星上形成了生命，行星与生命本身也构成了难以分割的连续体。
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让我们快进几亿年。这个地质时代的生命证据更加可靠，且易于解读。澳大利亚和南非的古老岩石中含有外观非常像细胞的微体化石，虽然不太可能以现代方法为它们分类。这些微小的化石很多都含有暗示生命存在的碳同位素标记，更加稳定、明显。这表明这些微体化石是有秩序的新陈代谢，而不是随机的地热分馏过程造成的。而且，这些岩石中有些结构很像叠层石（stromatolites）。叠层石是一种由细菌构成的大型拱状结构，其中单细胞生物层层覆盖生长，掩埋在底部的层级逐渐被矿物质置换，继而变成化石，最终形成奇特的高达一米的叠层石质结构。除了这些直接的化石证据，32亿年前的岩层还存在大规模地质构造，面积可达数百平方公里，深达数十米，包括条带状铁矿构造和富碳页岩。很多人认为细菌和矿物属于不同的领域，分别是生命与无生命物质；其实，很多沉积岩都是大规模的细菌活动造成的。例如条带状铁矿构造，黑红相间的条纹美丽夺目，其来源就与细菌有关。远古的海洋缺乏氧气，大量二价铁溶于海水，而细菌的化学活动剥离了二价铁的电子，使其变为三价铁。不溶于水的三价铁（即铁锈的成分）附着在死去细菌的残躯上，大量沉积海底。这些富铁矿带为什么呈条纹状？至今还是个未解之谜。但是，同位素标记再次揭示了其中的生物影响。
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这些巨大的沉积构造不仅标志着生命，还揭示了曾经存在的光合作用。那不是我们平日所见的由绿色植物和藻类进行的光合作用，而是一种更简单的初期形式。在所有的光合作用中，光的能量都被用来从供体上剥离电子，然后电子再被“强加”给二氧化碳分子，形成有机分子。不同形式的光合作用使用不同的电子供体，来源各异，最普遍的是溶解态的（二价）铁、硫化氢或者水。各种形式的光合作用中，电子都被转移给二氧化碳，留下“废料”：沉积的铁锈，游离态硫元素（即硫黄）或者氧气。最难对付的供体是水，其能量要求远超其他物质。32亿年前，生命活动从水以外的各种物质中提取电子。正如生物化学家艾伯特·圣哲尔吉（Albert Szent-Györgyi）的诠释：生命不过是一个电子寻找归宿的过程。光合作用的最终形态（从水中提取电子）是何时产生的，学界还存在很大的争议。一些学者认为这是一起早期演化事件，但目前的证据表明，产氧光合作用出现于29亿～24亿年前，此后不久，地球就爆发了“中年危机”，全球地质和气候大动荡。世界范围的大规模冰川作用导致了雪球地球时期（Snowball Earth）的形成，接下来是大约发生在22亿年前的“大氧化事件”（Great Oxidation Event），陆地岩石被广泛氧化——地层中遗留下的铁锈色“红色岩床”证明当时的大气中存在大量氧气。甚至雪球地球本身的形成，也很可能是大气中氧含量上升所致：氧气能够氧化甲烷，把大气中这种强力的温室气体消耗殆尽，从而触发了全球冰冻期。③
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产氧光合作用的出现，标志着生命的新陈代谢手段已经趋于完备。我们这趟走马观花的早期地球历史追溯之旅，跨越了近20亿年，是整部动物史时长的3倍，不太可能穷尽所有细节。然而，我们应该在此处停留一会儿，思考一下这个大背景反映出的世界本质。首先，生命在地球极早期就已出现，起码是在40亿～35亿年前，而当时的世界是一个类似于当代地球的水世界。其次，35亿～32亿年前，细菌已经发展出几乎所有的新陈代谢形式，包括各种呼吸作用和光合作用。在大约10亿年间，地球都是一口细菌繁盛的大锅④，而细菌在生物化学上的创造力令人叹为观止。同位素分馏证据表明，所有主要的营养循环，包括碳循环、氮循环、硫循环、铁循环等，在25亿年前就已经存在。然而直到24亿年前，随着大气氧含量的上升，生命才开始彻底改变我们这颗行星的景观。一度只活跃着细菌的世界，这时才有可能从外太空观察到生命的存在。直到这时，大气才开始积累化学性质活泼的气体，如氧气和甲烷，都由生命细胞不断补充。自此之后，生物才开始显露出行星规模的伟力。
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基因与环境的问题
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大氧化事件一直被认为是地球生命历史的关键转折点，但是近年来，科学界对其意义的认识发生了剧变。新的解释对本书的中心论点非常关键。过去研究人员认为，对生命而言，氧气是关键的环境决定因素：氧气并不限定地球上可以演化出哪种生命，而是如同松开了闸门，容许演化产生更大的复杂度。例如，动物的生活方式是运动，它们追逐猎物或者被追逐，这显然需要很多能量。而有氧呼吸提供的能量，比其他形式的呼吸作用高出几乎一个数量级，⑤因而不难设想，如果没有氧气，动物就不可能存在。这条逻辑如此直白，很少有人兴起疑问，但这正是麻烦所在：它掩盖了更深入的问题。我们认为动物需要氧气（实际上并非总是如此），环境中也存在氧气，那么氧气就是共同点，演化生物学的课题就是动物或植物的行为和特征。一切好像都顺理成章。
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传统的地球生命史观念，一直以这种观点为不假思索的默认基础。我们通常认为，氧气是有益的，有利于生命。然而实际上，在太初世界的生物化学机制中，氧气所处的地位恰好相反：它具有强氧化性，是生命的毒药。教科书上的描述是，随着大气中的氧含量上升，这种危险的气体成为整个微生物世界强大的选择压力。有些学者甚至推测，微生物在压力下发生了大规模灭绝——马古利斯称这一事件为“氧气大屠杀”。虽然根本找不到任何化石证据证明这种大规模灾难事件发生过，支持者却不以为意；他们为此找到的借口是微生物太小，事件发生的时间太过久远，证据早已湮没。氧气迫使单细胞生命形成新的生存关系：共生和内共生，细胞通过在内部或外部共享或交换代谢工具继续生存。几亿年间，生命的复杂度不断增加，细胞不仅学会了抵抗氧气，还学会了利用其化学活性：细胞演化出有氧呼吸，为自身提供更多的能量。这些大型、复杂、进行有氧呼吸的细胞把它们的DNA聚集在一个特化的结构内，形成了细胞核，并由此得名为“真核细胞”。我再提醒一次读者，以上是教科书上的标准理论。但我认为，它错了。
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今天，我们周围所有的复杂生命，包括所有的植物、动物、藻类、真菌和原生生物（阿米巴原虫等大型单细胞生物）在内，都由真核细胞构成。真核生物在出现后的十亿年间，逐渐在生物圈取得统治地位，这个地质时期又被称为“无趣的十亿年”，因为化石证据稀缺。然而，研究人员在16亿～12亿年前的地质层中发现了单细胞生物的化石。它们像极了真核生物，其中一些的特征甚至非常符合现代生物分类标准，例如红藻类和真菌类。
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接下去的7.5亿～6亿年前，地球又经历了一个全球气候动荡期，伴随着一连串雪球地球时期。此后不久，大气氧含量迅速上升至接近现代水平，最初的动物化石突然出现在化石记录中。最早的大型化石（直径可达1米）是神秘的埃迪卡拉生物群（又名文德纪生物），外形像对称的蕨状叶。大多数古生物学家认为它们是滤食性动物，也有一些学者认为它们不过是地衣。紧接着，绝大多数埃迪卡拉生物就在化石记录中消失了，灭绝和出现一样突兀。5.41亿年前的寒武纪初期，可以明确辨认的动物类群爆炸式地出现。对生物学家来说，这个日期就像1066年或者1492年对于历史学家那样意义非凡⑥。寒武纪动物的个头更大，能运动，长着复杂的眼和攻击性附肢；这些凶猛的捕食者，还有它们那些形状可怕、长有甲壳的猎物突然涌入演化的竞技场，牙尖爪利，物竞天择。
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以上版本的地球生命史，究竟有多少内容是错的呢？表面上看，这一套似乎言之成理。但在我看来，其理论内涵首先就有误；随着知识的积累，我们会发现，很多细节也是错的。理论内涵的问题在于基因与环境的互动。对上述整个场景的描述都围绕着氧气进行，认为氧气是关键的环境变量，它松开了能量供应对基因创新的约束，从而促成遗传演化。大气氧含量明显上升了两次，分别是在24亿年前的大氧化事件时期，以及6亿年前漫长的前寒武纪最后阶段。氧气含量的每一次上升都解放了新的细胞结构和功能。大氧化事件同时带来了新的威胁和机遇，细胞通过一系列内共生，彼此交换、整合，逐渐积累起真核细胞的复杂度。而氧含量在寒武纪大爆发之前的第二次上升，彻底打破了细胞此前受到的物理束缚，就像魔术师的斗篷挥过，刹那间动物生命的无限可能喷涌而出。没人说是氧气本身驱动了这些改变；氧气只是让自然选择发挥作用的大环境完全改观。在这个不受束缚、海阔天空的新环境中，基因组自由扩张，它们携带的信息千变万化。生命欣欣向荣，以无穷无尽的形式充满所有的生态位。
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这种演化史观基于辩证唯物主义，代表了20世纪中前期形成的新达尔文主义演化生物学观点。这一派认为，演化生物学中主要的对立互动因素是基因和环境，也可称为先天和后天。生物完全由基因决定，而它们的行为又完全取决于环境。除此之外，还能有什么呢？然而，真实世界的生物学并不只有基因和环境，还有细胞，以及约束它们物理结构的条件，而这些因素与基因和环境并没有直接关系。两种迥异的世界观会导致截然不同的预测。
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先看第一种观念，即以基因和环境的互动来解释演化。早期地球缺乏氧气，这是最主要的环境约束。加入氧气这个变量后，生物演化就马上蓬勃发展。所有被氧气包围的生物都会受其影响，它们必须适应新的环境。有些细胞恰巧比其他细胞更适应有氧环境，因此可以繁衍生息下去；不适应者则自然灭绝。当然，地球上有很多不同的局部微环境，增加的氧气并没有充满整个世界，所以并没有形成单一的全球生态系统。氧气氧化各类矿物质，进而溶解于海洋，使各种无氧环境也变得更加丰富，硝酸盐、亚硝酸盐、硫酸盐和亚硫酸盐等各种物质供应都相应增加。细胞可以用这些物质来代替氧气进行呼吸作用，因此在无氧环境中，无氧呼吸作用也很旺盛。所有这些影响加在一起，造就了一个拥有多样生命形式的全新世界。
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想象在某个环境中有一群随机混合的细胞。有些细胞，如阿米巴原虫，通过吞噬其他细胞生活，这种行为名为吞噬作用；有些细胞能进行光合作用；另一些细胞，比如真菌，能通过渗透营养（osmotrophy）在外部消化食物。假定细胞结构上没有不可逾越的约束条件，我们会推测这些不同种类的细胞源自不同的细菌祖先。某个祖先细菌可能会进行某种原始的吞噬作用，另一个擅于简单的渗透营养，另一个则会进行光合作用。日积月累，它们的后代越来越特化，越来越适应某种特定的环境和代谢方式。
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用更专业的术语来描述就是，如果氧气水平上升能让新的生命形式蓬勃发展，我们就会观察到多系辐射演化（polyphyletic radiation），即在同一时段的同一环境中，没有亲缘关系的各种单细胞或多细胞生物（来自不同的门）迅速适应，辐射出新的种系，填充空白的生态位。我们确实在某些情况下观察到了这种演化模式。例如在寒武纪大爆发中，海绵、棘皮动物、节肢动物和蠕虫等几十个不同种系的动物辐射演化。伴随它们出现的是藻类、真菌和原生生物（例如纤毛虫）的辐射演化。生态系统变得更加复杂，因此又驱动了更进一步的变化。无论究竟是不是氧气水平的上升触发了寒武纪大爆发，学界的基本共识是，环境的变化确实重塑了自然选择的模式。重要的变化发生了，世界从此改变。
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如果细胞结构上的限制是主导因素，那么我们观察到的现象就不会符合这种模式。如果结构限制不变，无论环境怎么变化，生物的变化都很有限。我们会看到长时期的演化停滞，对环境变化无动于衷，偶尔会出现单源辐射演化（monophyletic radiation）：在非常罕见的情况下，某个种群克服了自身特有的结构限制。那么，只有这种生物会产生辐射演化（而且很可能会推迟，直到历经合适的环境变化后才会发生），其后代会填充生态位空白。当然，这也是我们观察到的实际情况。我们在寒武纪大爆发中看到了不同动物种群的辐射演化，但它们并非起源于不同的动物。所有的动物种群都拥有共同的祖先，植物也一样。对于复杂的多细胞生物来说，其特定的种系和身体构建是一项难度惊人的工程：构建程序极其精密复杂，对个体细胞的命运施加严格的控制，因此产生了对细胞结构的限制。在全局层面，这种限制相对较为宽松，各种生物的多细胞构建程序既有相同成分，又有细节差异。在所有生物中，大约有30种不同起源的多细胞构建模板，包括藻类（海藻）、真菌和黏菌。然而，在一种特殊情况下，细胞的结构限制成了压倒一切的主导因素：从细菌到真核细胞（大型复杂细胞）的起源。这恰好发生在大氧化事件之后。