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复杂生命的起源，是发生在古菌宿主细胞和后来变成线粒体的细菌之间的内共生事件，而且只发生过一次。这个激进的理论，其实早在1998年就由演化生物学家比尔·马丁（Bill Martin）提出。马丁才华横溢，直觉敏锐，思维开阔。他发现了真核细胞不同寻常的基因嵌合现象，并据此提出了大胆的新理论。以发酵作用这条生物化学路径为例：古菌使用一种特定的方式，细菌则采用另一种，两种方式涉及的基因也大不一样。而真核生物会使用几种发现于细菌中的基因、几种发现于古菌中的基因，并把它们编织成一条精密的复合路径。这种错综复杂的基因嵌合现象，不止发酵作用有，复杂细胞中的所有生物化学过程几乎都是如此。从演化遗传学的角度来看，这种情况简直是“岂有此理”！
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马丁考虑得十分周详。为什么宿主细胞从它的内共生体那里获取了这么多基因，并把它们深深地融入自己的基础架构之中，取代了很多自身原有的基因？马丁和米克洛什·米勒（Miklós Müller）共同提出的答案是“氢气假说”。他们认为，宿主细胞是一个古菌，能利用两种简单的气体生活：氢气和二氧化碳。内共生体（未来的线粒体）是一个有着多种代谢方式的细菌（这对细菌而言很普遍），为宿主细胞提供氢作为养料。马丁和米勒通过逻辑推理，一步步明确了这种共生关系的细节，解释了为什么一种原本依靠简单气体存活的细胞，后来会为了供养它的内共生体而变成以有机物为食。但这些都不是这里的关键。关键在于，马丁推测复杂生命起源于两种细胞之间的单一内共生事件。他认为，宿主细胞是古菌，不具有真核细胞的那些复杂特征；他还认为，从来就没有所谓的“中间型”，即不存在尚未获得线粒体的简单真核细胞；线粒体的获得和复杂生命的起源，本来就是同一事件。他还认为，真核细胞那些精巧繁复的特征，诸如细胞核、性和吞噬作用，全都发生在获取线粒体之后，是在这种独特的内共生状态下演化而来的。马丁的研究代表了演化生物学中最深刻的洞察力，本应该更加广为人知。但是它太容易被人与系列内共生理论混为一谈（后面我们会看到，内共生理论并没有提出马丁的这些推论），所以当时未能脱颖而出。然而过去20年间，马丁这些详尽的理论预言全都得到了基因组研究的证实。这真是一座生物化学逻辑严密推理的丰碑！如果诺贝尔奖单独设立生物学奖项，没有人比马丁更配得奖。
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所以，我们现在又回到了起点。我们掌握了很多知识，但还是不知道为什么生命会是这样。我们知道复杂细胞起源于40亿年演化史中的单一事件：一个古菌和一个细菌的内共生（图1）。我们知道复杂生命的特征在这次结合之后才演化出现。但我们仍然不知道，为什么这些特征会出现在真核细胞中，在细菌和古菌中却没有留下演化的痕迹。我们不知道是什么力量限制了细菌和古菌：为什么它们的生物化学机制如此多姿多彩、基因多态性如此丰富、依靠气体和石头都能顽强生存，但一直保持着简单的形态？我们真正拥有的是一个新颖大胆的理论构架，可以依此继续探索。
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图1 显示复杂细胞嵌合起源的生命树
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这是马丁于1998年绘制的复合生命树，依据的是对整个基因组的比较。细菌、古菌和真核生物三个域的关系如图所示。真核生物的起源是嵌合式的，古菌宿主和细菌内共生体的基因混合，宿主最终演化成了形态复杂的真核细胞，内共生体最终演化成了线粒体。某一类真核生物后来又获取了第二种细菌内共生体，最终演化成了藻类和植物的叶绿体。
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我相信，线索就藏在细胞的生物能量生产机制中。这种怪异的机制从各方面限制了细胞，但很少有人理解这一点。本质上，所有的活细胞都通过质子（带正电荷的氢原子）回流来为自身提供能量，就像是某种电流——只是用质子代替了电子。我们通过呼吸作用氧化食物而获得的能量，被用来把质子泵过一层膜，在膜的另一边形成质子蓄积。从这个“水库”回流的质子可以为细胞工作供能，如同水电站的涡轮电机。这种利用跨膜质子梯度为细胞供能的奇特机制，发现之初完全出人意料。彼得·米切尔（Peter Mitchell）是20世纪最具独创性的科学家之一，他于1961年首先提出了这一理论，并在此后的30年间逐渐将其完善。米切尔的学说被认为是自达尔文以来最“反直觉”的生物学理论，可与爱因斯坦、海森堡和薛定谔的物理学思想相媲美。现在，我们对质子动力的工作方式理解得十分详尽，已经深入到蛋白质层面。我们还发现，所有的地球生命，无一例外都利用质子梯度供能。质子动力是生命不可或缺的成分，就像通用遗传密码。然而，这种反直觉的能量利用机制最初是怎么演化出来的，我们几乎一无所知。在我看来，这就是位于当代生物学核心的两大未知问题：为什么生命以如此令人困惑的路径演化？为什么细胞的供能方式如此古怪？
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写作本书就是为了尝试回答以上两个问题，而且我相信二者紧密相关。我希望说服读者，演化是围绕能量进行的，我们必须考虑能量才能理解生命的各种特征。我希望向读者展示，能量与生命从一开始就密不可分，地球生命的基本特征源于一颗躁动行星的能量失衡。生命的起源由能量流推动，质子梯度对细胞的出现至关重要，但是对质子梯度的利用又限制了细菌和古菌的结构。这些限制条件主宰了细胞之后的演化历程，细菌和古菌虽然在生物化学方面花样百出，却一直保持着简单的形态。我想证明，一次罕见的内共生事件，即一个细菌入住一个古菌体内，打破了这些限制，使复杂细胞的演化成为可能。一个细胞在另一个活细胞内生活并逐渐融合，这是很难实现的变化；形成这种关系的困难程度，解释了为什么复杂生命的起源只有一次。我还想证明，这种密切的共生关系决定了后来出现的很多复杂细胞特征，包括细胞核、有性生殖、两性，还有不朽的种系和无常的肉体——也是有限寿命和基因预定死亡的源头。最后，从能量角度思考生命能让我们认识人类自身的生物学特性，特别是演化过程中深层次的取舍权衡：生殖力和年轻时的健康，代价是衰老和疾病。我认为，这些见解能够帮助人类增进健康，至少能加深对健康的理解。
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有些人可能对我的做法不以为然，认为我身为科学家却致力于口舌之辩。但是，生物学家向来沿承了这个优秀传统，达尔文就是鼻祖。他把自己的不朽巨著《物种起源》称为“一篇长长的辩论”。生物学的辩论常常横跨整个科学框架，涉及各个细分学科的知识，运用各个领域的事实，把它们都联系起来，勾勒出科学地平线上的景象；这是一个框架庞大的科学假说，从宏观角度全景式地解释所有现象。要表达清楚这样的思想，写一本书仍是上佳之选。彼得·梅达沃（Peter Medawar）把科学假说形容为“想象力向未知空间的奋力一跃”。然而一旦跃了出去，科学假说就必须以人类能够理解的语言讲述自己的故事。要坚持科学性，一个假说就必须做出可验证的科学预测。科学辩论中可能受到的最大侮辱，莫过于一个观点被评价为“连错误都算不上”——因为它无法证伪。所以，我将在本书中详细阐述一个把能量和演化联系起来的假说，讲述一个逻辑清晰的故事。我会给出足够多的细节，以供证伪检验；同时，我会尽可能写得有趣、易懂。这个故事部分基于我自己的研究（本书的参考书目中列出了我的原始论文），部分基于其他科学家的贡献。我与他们在杜塞尔多夫大学的合作取得了丰硕的成果，其中就有马丁的贡献，他总能做出正确判断的天赋让我觉得不可思议；还有安德鲁·波米杨科夫斯基（Andrew Pomiankowski），一位数学头脑出众的演化遗传学家，也是我在伦敦大学学院（UCL，University College London）最棒的同事；另外还有几位十分优秀的博士生。与他们合作是我极大的荣幸和快乐。在这趟伟大的探索旅程中，我们刚刚踏上起点。
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我力图把本书写得简明扼要，尽可能避免偏离主题，或者分心撰写有趣但无关的故事。本书是一部长篇论证，行文简明与否，完全取决于论证的需要。我引入了很多比喻和富有趣味的（希望如此！）细节；这是让一本基于生物化学的书能够吸引普通读者的关键。没有多少人能想象出微观世界中“巨大”分子互相作用的奇异景象，尽管这正是生命本来的面貌。然而本书的写作目的是科学，这决定了我的写作风格。老老实实把一把铲子叫作铲子是写作中的传统美德。这样写很简洁，而且直入主题。如果我每隔几页就啰啰唆唆提醒你“铲子是一种挖掘工具，可以用来掩埋尸体”，你很快就会不胜其烦。“线粒体”这样的术语没有铲子那么容易理解，但如果我一直重复“所有的大型复杂细胞，例如你我身上的细胞，都有微型的动力工厂，它们很久以前起源于自由生活的细菌，今天为我们提供所有必需的能量”，那也同样烦冗。所以我会这样写：“所有真核细胞都有线粒体。”这样更清楚，而且思想冲击力更强。如果你熟悉科学术语（不用很多），它们就能承载更大的信息密度，而且能立即发出疑问：为什么会是这样？这样的交流方式能把我们直接引到未知的边缘，让我们感受到科学的乐趣。所以我会避免不必要的行话，有时也会简单解释某些术语，但除此以外，我希望读者自己能尽快熟悉反复出现的科学术语。保险起见，我在书末加上了一份简短的术语表，囊括了本文出现的主要术语。我希望所有感兴趣的读者偶尔查阅相关词汇后都能读懂本书。
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衷心希望读者能从本书中找到乐趣！书中的美丽新世界尽管离奇古怪，但真的激动人心：新颖的思想，无限的可能性，对人类在广阔宇宙中定位的感悟。我将为一片罕为人知的科学奇景勾勒出它的轮廓；本书的视角从生命起源发端，直至人类自身的健康与生死。这个巨大的跨度将由一些简单的概念融会贯通，而它们都与跨膜质子梯度有关。对我而言，自达尔文以来最好的生物学书籍，本质上都是强力的论证。本书也将延续这一传统。我将论证能量限制了地球生命的演化，同样的限制力量也应该适用于宇宙别处的生命演化；能量与演化的结合可以令生物学更富有预见性，帮助我们理解生命为何如此运作——不仅在地球上，还在宇宙中任何可能存在生命的地方。
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① 盖亚是希腊神话的主神之一，大地女神，万神万物之母。“盖亚”理论由英国的独立科学家詹姆斯·洛夫洛克率先提出，马古利斯的学说是其最重要的理论支柱，她本人也积极参与盖亚理论的发展与宣传。洛夫洛克原始的“盖亚”理论认为，生物圈的存在有其内在的目的性，即调节生命与非生命世界之间的平衡关系，因此作者提到它在哲学上的目的论（teleology）意味。“盖亚”理论在自然保护主义者中备受推崇，但严肃的科学界通常不予接受，认为其目的论和自然选择的“无意识”相左，同时理论证据也很不充分。——译者注
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② DNA字母是对DNA信息基本代码（DNA碱基对）的通称，一般记为A、G、T、C。——译者注
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③ 英国童话《爱丽丝漫游奇境》中的虚构角色。故事中的它一直咧嘴微笑，形体消失后，微笑却还悬挂空中。——译者注
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④ 整体论（holism）是一种哲学观念（属于认识论和方法论范畴），认为整体的意义优先于部分，或者只有整体才有意义。整体论最重要的应用是在科学哲学方面。与之相对，强调结构精简、局部细节和层层细化方法的科学哲学观念为还原论（reductionism）。——译者注
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复杂生命的起源 [:1700000009]
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复杂生命的起源 第一部 问题
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复杂生命的起源 [:1700000010]
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1 什么是生命？
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42台巨大的射电天文望远镜耸立在加利福尼亚北部灌木丛生的山区，它们组成了松散的“艾伦”望远镜阵列：扫视天空，全神贯注，夜以继日。白色的碟状天线如同一张张没有表情的脸，全体凝视着天外遥不可及的某一点，就像一群渴望回家的外星入侵者在此集结。这幅奇异的景象似有深意。望远镜阵列属于“搜寻地外文明计划”（SETI）。半个世纪以来，该组织一直致力于扫描太空，寻找地外智慧生命的踪迹，至今仍一无所获。即使是SETI的支持者们，也不对它的成功抱太多希望。然而，热情并未因此消退。几年前拨款资金用尽时，他们直接求助于公众，很快“艾伦”望远镜阵列就恢复了运作。在我看来，SETI的探索象征着人类为自己在宇宙中的处境无限困惑，也象征着科学本身的脆弱。这样通天彻地、近似科幻的技术，却被用来证明一个科学基础薄弱、近乎天真的梦想：我们在宇宙中并不孤独。
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