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卡瓦利耶－史密斯把这些早期的真核生物命名为“源真核生物”（archezoa，意为“古代动物”），以强调它们的古老程度。其中有几种是致病的寄生虫，因此它们的生物化学细节和基因组引起了医学研究者的兴趣，随之带来了研究经费。所以，我们现在对它们了解得非常深入。过去的20年间，我们通过它们的基因组序列和生物化学细节得出了结论：源真核生物中没有一种是真正意义上的缺失环节，它们也不是真正的演化中间型。恰恰相反，它们全部起源于更复杂的真核生物，这些祖先曾经拥有所有的真核细胞特征，包括线粒体。源真核生物（注意这一术语本身的误导性）为了适应它们所处的简单生态环境，失去了其祖先曾经拥有的复杂度。它们全都保留着氢酶体或者纺锤剩体这样的结构部件，实际上是线粒体退化的产物。这些部件虽然同样有双层膜结构，但从外观看并不像线粒体，这才造成了“源真核生物没有线粒体”的误解。分子生物学和种系发生学的研究数据也证明，氢酶体和纺锤剩体起源于线粒体，而非源于某种细菌的内共生（根据马古利斯的理论）。所以，所有真核生物都有线粒体，虽然形式上可能会有所不同。我们可以推论：所有真核生物的最后共同祖先已经拥有线粒体，正如马丁于1998年预言的那样（详见绪论）。“所有真核生物都有线粒体”，乍一看来好像并不起眼。然而，随着对微生物世界基因组测序的广泛开展，这一认知彻底颠覆了科学界对真核生物演化的理解。
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我们现在知道，所有的真核生物都有一个共同的祖先。这个“共同祖先”的生物学定义意味着，在40亿年的地球历史中它只出现过一次。让我再次强调这个概念的重要意义：所有的植物、动物、藻类、真菌和原生生物都有共同的祖先——真核生物是单源性的！也就是说，植物、动物和真菌并非分别从不同的细菌演化而来，恰好相反：一个形态复杂的真核细胞种群在某个特定历史场合出现，而所有的植物、动物、藻类和真菌都演化自这个始祖种群。共同祖先，概念上就必须是单一的实体——不是指一个单独的细胞，而是一个单独的种群，其中所有的细胞本质上完全相同。这个概念本身，并不意味着复杂细胞的起源是演化中的稀有事件。理论上，复杂细胞可能出现过很多次，但只有一个种群生存下来，后代繁衍至今，而其他的都早已灭绝。我认为实际情况并非如此，但是，首先我们必须更详细地考虑真核生物的特征。
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所有真核生物的共同祖先很快繁衍出了五个细胞形态各异的生物“超类群”（supergroups），其中大多数，甚至对接受过正统学术训练的生物学家都很陌生。这些超类群有诸如“单鞭毛界”（unikonts，包括动物和真菌）、“古虫界”（excavates）、“囊泡藻界”（chromalveolates）和“植物界”（plantae，包括陆地植物和藻类）等古怪的名字。名字不重要，重要的是两个细节。第一，每个超类群内部的基因多态性，远远超出各个超类群祖先之间的基因差异（图5）。这标志着早期的爆发性辐射演化，准确地说是单源辐射演化，意味着生命体从某种结构限制中解脱出来。第二，真核生物的共同祖先已经是非常复杂的细胞。通过比较各个超类群之间的特征，我们能归纳出共同祖先可能具有的特征。每个超类群中每个物种的共同特征，有理由认为继承自共同祖先；只有一两个超类群中才有的特征，则可以认为是后续演化出来的。叶绿体是后一种情况的典型例子：它仅见于植物界和囊泡藻界，是广为人知的内共生演化结果。所以，真核生物的共同祖先没有叶绿体。
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图5 真核生物的超类群
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库宁于2010年基于几千个基因制作的真核生物树，显示5个超类群。图中的数字表示超类群和真核生物最后共同祖先（LUCA）共有的基因个数。每个超类群都独立获得或丢失了其他很多基因。单细胞原生生物的差别最大。注意每个超类群的内部差异远大于各群之间的祖先差异，这反映了爆炸性的辐射演化。我喜欢中间那个富有深意的“黑洞”。真核生物的共同祖先已经演化出了所有的真核生物共同特征，但是种系发生学不能告诉我们这些特征是怎么从细菌或古菌演化而来的。这是一个位于演化中心的黑洞。
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那么，根据种系发生学的研究，哪些特征才是共同祖先固有的呢？答案令人惊讶：几乎所有其他特征都是。让我们来看一下几种典型的细胞成分。我们已知共同祖先有细胞核，其中贮藏着DNA。细胞核的结构非常复杂，所有真核生物都保留了下来。细胞核被双层膜包裹，或者说是很多看起来像双层膜的扁囊状膜结构，并续接至细胞质中的内质网膜。核膜上镶嵌着精细的蛋白质核孔，具有弹性内衬支撑结构。细胞核内部的其他结构，比如核仁，同样在所有真核生物中保留。值得强调的是，这些复杂结构中有十多种发挥核心功能的蛋白质，都存在于所有的超类群中；包裹着DNA的各种组蛋白也是如此。所有真核生物的DNA都是线性染色体，两头有端粒，其功能类似于鞋带上的顶盖，可以防止染色体两端“磨损”。真核细胞的基因是所谓的“碎片基因”：编码蛋白质的基因被分成很多个小片段（外显子），散布在长长的非编码区域（内含子）之间。在基因转译成蛋白质之前，内含子会被剪切出去，而这种剪切的生化机制在所有真核生物中都一样。内含子所处的位置，很多时候也都保留下来：在各种真核生物的同一个基因上，同一个序列位置会插入相似的内含子。
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细胞核之外的情况也差不多。除了简单的源真核生物（后来发现按照正确的分类，它们广泛分布在五个超类群中，再次证明了它们各自独立演化的事实，只是都失去了早先的复杂度而已），所有的真核生物都有基本相同的细胞结构：全都有复杂的内膜结构，例如内质网和高尔基体，后者的功能是包装和向外运输蛋白质；全都有动态的细胞骨架，能够进行各种变形，满足各类功能需求；全都有马达蛋白，作用是沿着细胞骨架的微管或微丝来回运送物质；全都有线粒体、溶酶体、过氧化物酶体、胞内和跨膜运输机制，以及相同的生物化学信号系统。真核生物的其他共同特征不胜枚举：所有真核细胞都进行有丝分裂，同源染色体在一个由微管构成的纺锤体上分离，由同一组酶控制。所有的真核生物都进行有性生殖，生命周期中都经历减数分裂，以形成配子（例如精子和卵子）；配子再结合成合子，开始下一周期。极少数失去了有性生殖特征的真核生物，通常很快就会灭绝（在演化生物学的时间尺度下，“很快”一般指几百万年）。
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从前我们通过显微镜观察细胞结构就已经了解了上述的大多数情况，然而新时代的种系发生学研究澄清了两方面的问题。首先，结构上的相似性并非仅限于表面，而是源于相似的基因序列细节，由亿万个DNA字母组成。这种数据的积累，使我们能够通过分支树的形式，以空前的精确度计算生物的种系和亲缘关系。其次，高通量基因测序技术的出现，使自然界的取样研究不再依赖细胞培养和制作显微镜切片等烦冗的传统方法。霰弹枪定序法（又称鸟枪法）的速度和精度才是当今技术的极限代表。我们发现了几种意料之外的真核生物类型，包括真核嗜极生物，它能够利用高浓度的毒性金属进行代谢或者在高温下生活；还有尺寸极小但结构完整的单细胞“微型真核生物”，大小与细菌类似，但仍然拥有简化的细胞核和小型线粒体。我们如今对真核生物的多样性有了更清楚的认识。所有这些新发现的真核生物，都能被很清楚地归类到现存五大超类群中，它们并没有开辟出新的种系大类。如此高度的多样性反映了一条铁一般的事实：真核生物实在是太相似了。我们没有找到任何演化中间型或者非亲缘变体，系列内共生理论预言我们应该找到很多，所以它不正确。
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这又带来了新的问题。种系发生学的惊人成功和生物学研究的信息化，很容易让我们忽视它们的局限性。用种系发生学方法研究真核生物起源，会受困于“事件视界”（event horizon）⑦，止步于“黑洞”边缘。所有的基因组都可以回溯到真核生物的最后共同祖先，而它几乎具备所有的真核生物特征。那么，所有这些部件又从何而来呢？真核生物共同祖先的出现，就像雅典娜从宙斯的头颅中跳出来，一出生就全副武装。⑧共同祖先出现之前，这些特征（也就是全部的特征）是怎么形成的？我们对这个问题的理解还极为浅薄。为什么会演化出细胞核？是如何演化的？性又是怎么来的？为什么几乎所有的真核生物都是两性的？繁复的细胞内膜结构源自何处？细胞骨架是怎么变得动态可塑的？为什么细胞的成熟分裂（即减数分裂）最终是为了让染色体数目减半，首先会使其倍增？为什么我们会衰老、会得癌症、会死去？种系发生学的研究方法虽然极尽精妙，却无法为生物学中这些核心问题提供多少答案。几乎所有涉及这些真核生物特征的基因（即编码真核生物“特征蛋白”的基因），都无法在原核生物中找到。反过来看，细菌也并未显示出任何向真核生物复杂特征演化的倾向。在原核生物的简单形态和真核生物复杂到令人不安的共同祖先之间，我们没有找到任何演化中间型（图6）。如此种种，都意味着复杂生命是从种系发生学的虚空中一跃而出。生物学的核心地带，存在着一个未知的黑洞。
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图6 生物学核心的黑洞
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图中下方的细胞属于耐格里属（Naegleria），它的大小和复杂度都被认为近似于真核生物共同祖先。它具有细胞核（N）、内质网（ER）、高尔基体（Gl）、食物液泡（Fv）、吞噬体（Ps）和过氧化物酶体（P）。上方是一个比较复杂的细菌：浮霉菌（Planctomycetes），大致以同比例显示。此图并不表示下方的真核细胞是从浮霉菌演化来的（肯定不是），而是展示了一个复杂细菌和一个单细胞真核生物的相对比例和巨大差异。它们之间没有发现任何存活的中间种，所以无法提供演化的线索（用骷髅表示）。
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复杂之路上的缺失环节
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演化理论做过一项简单的预测：复杂特征产生自一系列微步演化，每一次微小的变化都会为生物提供相对于前一步的些许优势。自然选择保留最适应环境的特征，不适应的会遭到淘汰，所以自然选择会不断清除中间型。随着时间的积累，生物特征会达到适应的巅峰，所以我们会看到功能完美的眼睛，但无法发现眼睛演化历程中不够完美的中间形态。达尔文在《物种起源》中提出，自然选择机制本身就决定了中间型的缺失。在这个理论背景下，细菌和真核生物之间没有现存的中间型并不特别令人惊奇。真正出人意料的是，真核生物的特征并不像眼睛那样，在演化史上一再重现。
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我们没有发现眼睛在演化史上的中间步骤，但确实发现了眼睛在生态系统中的连续分布。从一种古老蠕虫身上简陋的感光点开始，眼睛的独立演化发生了几十次。这正如自然选择学说预测的那样。在特定环境中，每一小步演化都会带来一点优势，具体是什么优势取决于具体的环境。生物在不同的环境下演化出形态各异的各种眼睛，差异演化使苍蝇的复眼与扇贝的镜面眼迥然不同，而收敛演化让人类和章鱼拥有非常相似的照相机式眼睛。我们能设想到的每种眼睛演化中间型，从小孔聚焦到可变焦透镜，都能在某种生物身上找到。我们甚至在一些单细胞的原生生物中发现了“微缩眼睛”，它具有类似“透镜”和“视网膜”的构造。简而言之，演化理论预言生物特征应该有多次起源，每次微步演化都会带来一些相对优势。理论上，这应该对每种生物特征都成立，也与我们平常的观察相符。动力飞行至少独立演化了6次，分别是蝙蝠、鸟类、翼龙和不同种类的昆虫；多细胞组织独立演化了大约30次，正如前面所述；不同形式的温血特征在好几类生物中独立出现，包括哺乳动物和鸟类，还包括某些特殊的鱼类、昆虫和植物；⑨甚至连大脑意识，似乎都是在哺乳动物和鸟类中分别独立出现的。正如眼睛的演化，我们观察到无数的形态差异，反映了各种形态在演化过程中经历的环境差异。物理上的限制固然存在，但并没有严苛到排除多次起源的程度。
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那么，性、细胞核和吞噬作用又是怎么回事呢？同样的理论应该仍然适用。如果这些特征是通过自然选择形成的（这无疑是事实），如果每一次微步演化都会提供某些优势（这当然也是事实），那么我们就应该在细菌中发现真核生物特征的多次起源。但实际上并未发现。这简直是演化论的“丑闻”！我们在细菌中最多只发现了真核生物特征的一丝开端。以有性生殖为例：有些研究者提出，细菌进行某种类似于性行为的交配，以“水平”基因转移的方式彼此交换DNA。细菌有重组DNA的全套机制，让它们可以形成多样的新染色体，这通常被认为是有性生殖的优势。不过，细菌的DNA交换和真正的有性生殖，实际上存在巨大的差异。有性生殖包括两个配子的结合，每个配子只有一半正常剂量的基因，另外还包括遍布整个基因组的互惠性基因重组。而细菌的水平基因转移既不互惠，也不系统，只是零敲碎打。可以说，真核生物会进行完全彻底的有性生殖，细菌只是粗枝大叶地随便玩玩。真核生物的完全有性生殖肯定有其优势；但如果是这样，我们应该能发现某种进行类似生殖活动的细菌，即使具体运行机制的细节存在差异。但我们没发现任何细菌有类似的行为。细胞核和吞噬作用也是如此，所有的真核生物特征大致都是如此。最初的演化步骤并不是问题。我们发现有些细菌具有折叠的内膜，有些没有细胞壁但有简单的动态细胞骨架，还有些有线性染色体，或者基因组的多重拷贝，又或者硕大的细胞尺寸——所有真核生物复杂特征的最初状态。但细菌总是浅尝辄止，远远赶不上真核细胞的精密复杂程度；而且不同的复杂特征，极少以组合形式出现在同一个细菌细胞上。
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对于细菌和真核生物本质上的不同，最简单的解释是生存竞争。这种解释认为，一旦最初的真核生物演化出来，它们的竞争力就远超细菌，马上就统治了整个适合复杂形态生存的生态位，其他物种全都无法与之竞争。任何“试图”入侵真核生物生态位的细菌，都被已经存在的高级细胞迅速击败。换句话说，中间型细菌因为竞争失败而灭绝。我们熟知恐龙和其他一些大型动植物的全体灭绝事件，所以这种解释看起来完全合理。现代哺乳动物的那些毛茸茸的小个头祖先，被恐龙压制了数百万年，只有在恐龙灭绝后才辐射演化成为现代的物种。然而，我们有充分的理由来质疑这种解释。它表面看来很合理，实则有欺骗性。微生物和大型动物不能相提并论。前者的数量多得多，它们利用水平基因转移在种群中扩散有用的基因（比如抗生素抗性基因），使自身难以灭绝。所谓的“大氧化事件”据说导致了绝大多数厌氧单细胞古生物灭绝，实际上无迹可寻，无论从种系发生学还是地球化学出发，都找不到证据证明曾经发生过这样的大灭绝事件。事实恰好相反，厌氧微生物活得好好的。
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更重要的是，目前已有非常有力的证据表明，中间型并没有因为高级真核生物的竞争而灭绝。它们仍然存活着。我们已经认识它们了——“源真核生物”，曾经被误认为缺失环节的一大类低级真核生物。它们不是演化意义上的中间种类，而是生态意义上的中间种类。它们与高级真核生物占据相同的生态位。一个真正的演化中间型可以被称为缺失环节，例如长腿的鱼（Tiktaalik，提塔利克鱼），或者身披羽毛、长有翅膀的恐龙（Archaeopteryx，始祖鸟）。一个生态意义上的中间型不是真正的缺失环节，但它的存活证明在这个特定的生态位中，这种生活方式是可行的。一只飞鼠与其他会飞的脊椎动物（比如蝙蝠和鸟类）亲缘关系很远，但它证明了即使没有发达的翅膀，仍然可以靠在树间滑翔而存活。这意味着，真正的动力飞行演化，有可能就像飞鼠这样开始。这才是源真核生物真正的演化意义所在：它们是生态中间种，证明某种生活方式是可行的。
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先前我提到过，源真核生物包含了上千个不同的种。这些细胞都是货真价实的真核生物，只是适应了这个中间生态位，因此变得更简单，而不是变成了更复杂的细菌。我再强调一遍：这个生态位是允许生命存在的。形态简单的细胞多次侵入，并在其中生存繁衍。这些简单的细胞并没有被生活在同一生态位的复杂真核生物竞争到灭绝。恰恰相反，它们之所以繁盛，是因为自身变得更简单。从概率上看，如果其他条件不变，仅有简单真核生物（而没有复杂的细菌）入侵这个生态位一千次的概率是1/10300，小到不可思议。即使做更保守的假设：源真核生物是通过20次独立入侵出现（每次都辐射演化出一大堆后代物种），这个概率仍然低至1/106。更合理的解释是，真核生物具备某种结构特征，有利于它们占据这个中间生态位；另一方面，细菌的某种结构特征使它们不能演化出复杂的形态。
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这种解释并不算特别极端。事实上，它和我们已经掌握的所有知识都协调一致。本章中我一直在讨论细菌，但是在绪论中，我介绍了没有细胞核的两大类（术语称作“域”）生物细胞，总称“原核生物”（其英文名称prokaryotes的字面意思是“在核之前”）。它们是细菌和古菌，不要把古菌和我们讨论过的源真核生物相混淆⑩。我只能为科学术语的复杂而造成的混淆道歉，很多时候，这些术语就像是炼金术士生造出来的，故意让人难以理解。请记住，古菌和细菌是原核生物，没有细胞核；而源真核生物是简单的真核细胞，有细胞核。实际上，在有些场合古菌仍被称为“古细菌”（archaebacteria），与“真细菌”相对应。所以，这两大类都可以称为细菌。简单起见，我会继续用细菌一词指代这两个大类，只有在需要讨论两类之间的区别时才区分对待⑪。
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此处的关键在于，细菌和古菌这两个域，在遗传基因和生物化学机制上差异极大，但从形态上几乎看不出区别。这两类都是微小的单细胞生物，没有细胞核，也没有其他真核生物的复杂生命特征。尽管这两类原核生物都有出色的基因多样性和生物化学手段，但都没有演化出复杂的形态。对这些事实最合理的解释是，某种内在的物理限制条件让原核生物无法演化成复杂生命，而这个限制在真核生物演化之初，不知如何被解除了。我将在本书的第五章中论证，这个限制是被一个罕见的事件解除的，即绪论中介绍过的，发生在两种原核生物之间的单一内共生事件。眼下，先考虑这里的基本假设：一定存在某种结构限制，同时作用于原核生物的两大类（即细菌和古菌），迫使它们在漫长的40亿年间保持简单的形态。只有真核生物迈入了复杂生命领域，而它们是通过爆发性的单源辐射演化达成这一壮举的。这意味着，无论具体是怎样的结构限制，一定是在真核生物演化之初得以解除。这似乎只发生过一次，所有的真核生物都有亲缘关系，都有同一个祖先。
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错误的问题
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以上是科学研究新视野下的生命简史，我在这里做一个小总结。与我们现在所处的世界相比，早期地球并无很大不同：那是一个水世界，气候相对温和；在大气中占主导地位的是二氧化碳、氮气等火山气体。早期地球缺乏氧气，其他参与有机化学的各类气体（氢气，甲烷和氨）也不多。这一点推翻了原始汤的旧观念，然而生命仍然一有可能就早早出现，这大约发生在40亿年前。从表象上看，一定另有某种力量推动了生命的起源，我们将在后续章节中讨论。不久，细菌开始接管地球，占领了每一寸空间、每一个新陈代谢生态位，在20亿年间改变了整个地球的景观，以宏大的规模沉积岩石和矿物质，改造海洋、大气圈和大陆。细菌活动使气候系统发生崩溃，整颗行星多次进入雪球地球时期；它们氧化了整个世界，使化学性质活跃的氧气充满了大气和海洋。然而，在这个漫长的过程中，无论细菌还是古菌都未能脱胎换骨：它们顽固保持着简单的形态和简单的生命运作方式。40亿年间，细菌经历了各种极端的环境和生态变化，它们变换着基因和生物化学机制，但从未改变形态。它们从未发展出复杂的生命形式，就像那些我们希望在另一颗行星上发现的智慧外星生命。只有一次例外。