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图6 生物学核心的黑洞
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图中下方的细胞属于耐格里属（Naegleria），它的大小和复杂度都被认为近似于真核生物共同祖先。它具有细胞核（N）、内质网（ER）、高尔基体（Gl）、食物液泡（Fv）、吞噬体（Ps）和过氧化物酶体（P）。上方是一个比较复杂的细菌：浮霉菌（Planctomycetes），大致以同比例显示。此图并不表示下方的真核细胞是从浮霉菌演化来的（肯定不是），而是展示了一个复杂细菌和一个单细胞真核生物的相对比例和巨大差异。它们之间没有发现任何存活的中间种，所以无法提供演化的线索（用骷髅表示）。
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复杂之路上的缺失环节
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演化理论做过一项简单的预测：复杂特征产生自一系列微步演化，每一次微小的变化都会为生物提供相对于前一步的些许优势。自然选择保留最适应环境的特征，不适应的会遭到淘汰，所以自然选择会不断清除中间型。随着时间的积累，生物特征会达到适应的巅峰，所以我们会看到功能完美的眼睛，但无法发现眼睛演化历程中不够完美的中间形态。达尔文在《物种起源》中提出，自然选择机制本身就决定了中间型的缺失。在这个理论背景下，细菌和真核生物之间没有现存的中间型并不特别令人惊奇。真正出人意料的是，真核生物的特征并不像眼睛那样，在演化史上一再重现。
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我们没有发现眼睛在演化史上的中间步骤，但确实发现了眼睛在生态系统中的连续分布。从一种古老蠕虫身上简陋的感光点开始，眼睛的独立演化发生了几十次。这正如自然选择学说预测的那样。在特定环境中，每一小步演化都会带来一点优势，具体是什么优势取决于具体的环境。生物在不同的环境下演化出形态各异的各种眼睛，差异演化使苍蝇的复眼与扇贝的镜面眼迥然不同，而收敛演化让人类和章鱼拥有非常相似的照相机式眼睛。我们能设想到的每种眼睛演化中间型，从小孔聚焦到可变焦透镜，都能在某种生物身上找到。我们甚至在一些单细胞的原生生物中发现了“微缩眼睛”，它具有类似“透镜”和“视网膜”的构造。简而言之，演化理论预言生物特征应该有多次起源，每次微步演化都会带来一些相对优势。理论上，这应该对每种生物特征都成立，也与我们平常的观察相符。动力飞行至少独立演化了6次，分别是蝙蝠、鸟类、翼龙和不同种类的昆虫；多细胞组织独立演化了大约30次，正如前面所述；不同形式的温血特征在好几类生物中独立出现，包括哺乳动物和鸟类，还包括某些特殊的鱼类、昆虫和植物；⑨甚至连大脑意识，似乎都是在哺乳动物和鸟类中分别独立出现的。正如眼睛的演化，我们观察到无数的形态差异，反映了各种形态在演化过程中经历的环境差异。物理上的限制固然存在，但并没有严苛到排除多次起源的程度。
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那么，性、细胞核和吞噬作用又是怎么回事呢？同样的理论应该仍然适用。如果这些特征是通过自然选择形成的（这无疑是事实），如果每一次微步演化都会提供某些优势（这当然也是事实），那么我们就应该在细菌中发现真核生物特征的多次起源。但实际上并未发现。这简直是演化论的“丑闻”！我们在细菌中最多只发现了真核生物特征的一丝开端。以有性生殖为例：有些研究者提出，细菌进行某种类似于性行为的交配，以“水平”基因转移的方式彼此交换DNA。细菌有重组DNA的全套机制，让它们可以形成多样的新染色体，这通常被认为是有性生殖的优势。不过，细菌的DNA交换和真正的有性生殖，实际上存在巨大的差异。有性生殖包括两个配子的结合，每个配子只有一半正常剂量的基因，另外还包括遍布整个基因组的互惠性基因重组。而细菌的水平基因转移既不互惠，也不系统，只是零敲碎打。可以说，真核生物会进行完全彻底的有性生殖，细菌只是粗枝大叶地随便玩玩。真核生物的完全有性生殖肯定有其优势；但如果是这样，我们应该能发现某种进行类似生殖活动的细菌，即使具体运行机制的细节存在差异。但我们没发现任何细菌有类似的行为。细胞核和吞噬作用也是如此，所有的真核生物特征大致都是如此。最初的演化步骤并不是问题。我们发现有些细菌具有折叠的内膜，有些没有细胞壁但有简单的动态细胞骨架，还有些有线性染色体，或者基因组的多重拷贝，又或者硕大的细胞尺寸——所有真核生物复杂特征的最初状态。但细菌总是浅尝辄止，远远赶不上真核细胞的精密复杂程度；而且不同的复杂特征，极少以组合形式出现在同一个细菌细胞上。
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对于细菌和真核生物本质上的不同，最简单的解释是生存竞争。这种解释认为，一旦最初的真核生物演化出来，它们的竞争力就远超细菌，马上就统治了整个适合复杂形态生存的生态位，其他物种全都无法与之竞争。任何“试图”入侵真核生物生态位的细菌，都被已经存在的高级细胞迅速击败。换句话说，中间型细菌因为竞争失败而灭绝。我们熟知恐龙和其他一些大型动植物的全体灭绝事件，所以这种解释看起来完全合理。现代哺乳动物的那些毛茸茸的小个头祖先，被恐龙压制了数百万年，只有在恐龙灭绝后才辐射演化成为现代的物种。然而，我们有充分的理由来质疑这种解释。它表面看来很合理，实则有欺骗性。微生物和大型动物不能相提并论。前者的数量多得多，它们利用水平基因转移在种群中扩散有用的基因（比如抗生素抗性基因），使自身难以灭绝。所谓的“大氧化事件”据说导致了绝大多数厌氧单细胞古生物灭绝，实际上无迹可寻，无论从种系发生学还是地球化学出发，都找不到证据证明曾经发生过这样的大灭绝事件。事实恰好相反，厌氧微生物活得好好的。
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更重要的是，目前已有非常有力的证据表明，中间型并没有因为高级真核生物的竞争而灭绝。它们仍然存活着。我们已经认识它们了——“源真核生物”，曾经被误认为缺失环节的一大类低级真核生物。它们不是演化意义上的中间种类，而是生态意义上的中间种类。它们与高级真核生物占据相同的生态位。一个真正的演化中间型可以被称为缺失环节，例如长腿的鱼（Tiktaalik，提塔利克鱼），或者身披羽毛、长有翅膀的恐龙（Archaeopteryx，始祖鸟）。一个生态意义上的中间型不是真正的缺失环节，但它的存活证明在这个特定的生态位中，这种生活方式是可行的。一只飞鼠与其他会飞的脊椎动物（比如蝙蝠和鸟类）亲缘关系很远，但它证明了即使没有发达的翅膀，仍然可以靠在树间滑翔而存活。这意味着，真正的动力飞行演化，有可能就像飞鼠这样开始。这才是源真核生物真正的演化意义所在：它们是生态中间种，证明某种生活方式是可行的。
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先前我提到过，源真核生物包含了上千个不同的种。这些细胞都是货真价实的真核生物，只是适应了这个中间生态位，因此变得更简单，而不是变成了更复杂的细菌。我再强调一遍：这个生态位是允许生命存在的。形态简单的细胞多次侵入，并在其中生存繁衍。这些简单的细胞并没有被生活在同一生态位的复杂真核生物竞争到灭绝。恰恰相反，它们之所以繁盛，是因为自身变得更简单。从概率上看，如果其他条件不变，仅有简单真核生物（而没有复杂的细菌）入侵这个生态位一千次的概率是1/10300，小到不可思议。即使做更保守的假设：源真核生物是通过20次独立入侵出现（每次都辐射演化出一大堆后代物种），这个概率仍然低至1/106。更合理的解释是，真核生物具备某种结构特征，有利于它们占据这个中间生态位；另一方面，细菌的某种结构特征使它们不能演化出复杂的形态。
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这种解释并不算特别极端。事实上，它和我们已经掌握的所有知识都协调一致。本章中我一直在讨论细菌，但是在绪论中，我介绍了没有细胞核的两大类（术语称作“域”）生物细胞，总称“原核生物”（其英文名称prokaryotes的字面意思是“在核之前”）。它们是细菌和古菌，不要把古菌和我们讨论过的源真核生物相混淆⑩。我只能为科学术语的复杂而造成的混淆道歉，很多时候，这些术语就像是炼金术士生造出来的，故意让人难以理解。请记住，古菌和细菌是原核生物，没有细胞核；而源真核生物是简单的真核细胞，有细胞核。实际上，在有些场合古菌仍被称为“古细菌”（archaebacteria），与“真细菌”相对应。所以，这两大类都可以称为细菌。简单起见，我会继续用细菌一词指代这两个大类，只有在需要讨论两类之间的区别时才区分对待⑪。
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此处的关键在于，细菌和古菌这两个域，在遗传基因和生物化学机制上差异极大，但从形态上几乎看不出区别。这两类都是微小的单细胞生物，没有细胞核，也没有其他真核生物的复杂生命特征。尽管这两类原核生物都有出色的基因多样性和生物化学手段，但都没有演化出复杂的形态。对这些事实最合理的解释是，某种内在的物理限制条件让原核生物无法演化成复杂生命，而这个限制在真核生物演化之初，不知如何被解除了。我将在本书的第五章中论证，这个限制是被一个罕见的事件解除的，即绪论中介绍过的，发生在两种原核生物之间的单一内共生事件。眼下，先考虑这里的基本假设：一定存在某种结构限制，同时作用于原核生物的两大类（即细菌和古菌），迫使它们在漫长的40亿年间保持简单的形态。只有真核生物迈入了复杂生命领域，而它们是通过爆发性的单源辐射演化达成这一壮举的。这意味着，无论具体是怎样的结构限制，一定是在真核生物演化之初得以解除。这似乎只发生过一次，所有的真核生物都有亲缘关系，都有同一个祖先。
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错误的问题
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以上是科学研究新视野下的生命简史，我在这里做一个小总结。与我们现在所处的世界相比，早期地球并无很大不同：那是一个水世界，气候相对温和；在大气中占主导地位的是二氧化碳、氮气等火山气体。早期地球缺乏氧气，其他参与有机化学的各类气体（氢气，甲烷和氨）也不多。这一点推翻了原始汤的旧观念，然而生命仍然一有可能就早早出现，这大约发生在40亿年前。从表象上看，一定另有某种力量推动了生命的起源，我们将在后续章节中讨论。不久，细菌开始接管地球，占领了每一寸空间、每一个新陈代谢生态位，在20亿年间改变了整个地球的景观，以宏大的规模沉积岩石和矿物质，改造海洋、大气圈和大陆。细菌活动使气候系统发生崩溃，整颗行星多次进入雪球地球时期；它们氧化了整个世界，使化学性质活跃的氧气充满了大气和海洋。然而，在这个漫长的过程中，无论细菌还是古菌都未能脱胎换骨：它们顽固保持着简单的形态和简单的生命运作方式。40亿年间，细菌经历了各种极端的环境和生态变化，它们变换着基因和生物化学机制，但从未改变形态。它们从未发展出复杂的生命形式，就像那些我们希望在另一颗行星上发现的智慧外星生命。只有一次例外。
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地球上的细菌通过一次独一无二的机会，演化成了真核生物。在化石记录和种系发生学数据中，没有任何证据表明复杂生命曾经多次演化出现，却只有现代真核生物种群生存下来。相反，真核生物的单源辐射演化，意味着它们独特的起源是由内在的物理限制决定的，与大氧化事件等环境剧变没有多少关系。我们将在第三部中讨论这些限制条件可能是什么。目前我们只需注意，任何恰当的理论，都必须解释为什么复杂生命的演化只发生了一次。我们的解释必须有足够的合理性令人信服，但也不能“太过合理”，因为这会令人疑惑：如此合理的事件为何没有多次发生？对单一事件的任何解释，多少都会显得有些巧合。我们怎样才能证明是否出于巧合？事件本身过于久远，直接证据早已湮没，可能难以发掘；但在事件的余波中，我们很可能会发现隐藏的线索，就像一把还在冒烟的枪能够证明扣动扳机之人先前的罪行。一旦摆脱了它们的细菌枷锁，真核生物的形态就变得非常复杂，极其多样。然而，它们复杂度的积累并未遵循常规的渐进演化：它们一出现就拥有一整套全新的特征，从有性生殖到衰老，其中没有哪种在细菌和古菌身上真正出现过。最早的真核生物，在一个绝世独立的共同祖先身上聚集了所有这些奇异的特征。在形态简单的细菌和非常复杂的真核生物共同祖先之间，没有已知的演化中间型来指明其演化过程。所有这些疑惑构成了一幅激动人心的前景：生物学中最大的问题仍然悬而未决！在所有这些特征中，是否存在某种模式，能够揭示它们的演化途径？我认为有。
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我们在本章开篇提出的问题，本质上就是这个巨大的谜题。生命的历史和生命的特征，有多少可以通过基本原理来预测？我前面提过，生命的基本限制条件很难从基因组、历史或环境的角度进行诠释。如果我们单纯以信息的方式来认识生命，我认为那将完全无法预测生命的复杂历史。为什么生命出现得如此之早？为什么在几十亿年间，生命的形态结构发展一直停滞？为什么细菌与古菌的演化，不为全球性的环境与生态波荡所动？为什么所有的复杂生命来自单一起源，而且在40亿年间只发生过一次？为什么原核生物向复杂细胞组织的演化没有不断发生，甚至没能“偶尔”发生？为什么有性生殖、细胞核和吞噬作用这样的真核生物特征，没有在细菌和古菌中产生？为什么真核生物会积聚这些特征？
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如果生命的本质仅仅是信息，以上这些问题都会成为不解之谜。我不相信可以单纯基于遗传信息对生命史做出科学的预测。如果是那样，生命的各种古怪特征，就必须用生命史中的各种偶发事件来解释，如同狂暴的命运随机投出的矢石，完全不可预测；我们更无法预测其他行星上可能存在的生命特征。然而DNA，迷人的生命代码脚本，仿佛向我们许诺了所有的答案，让我们忘记了薛定谔的另一基本信条：生命抵抗熵，抵抗世间万物固有的崩坏倾向。薛定谔在《生命是什么》的一条脚注中写道：如果我的目标读者是一群物理学家，那么我的论证就不会围绕熵进行，而是“自由能”。他使用的“自由”一词有特定含义，我们将在下一章中讨论。这里我们只需注意，能量恰恰是本章没有提及的因素，在薛定谔的书中也告缺席。那本精炼而影响深远的著作，书名就标志了一个科学时代，但完全问错了问题。加入对能量的思考，问题才变得切中要害：什么是活着？不过，薛定谔问错问题情有可原，因为他当时不可能理解这一点。在他写那本书的年代，没有人对生物能量的流转有深入理解。现在，我们已经掌握了关于生物能量代谢的各种精深细节，直至原子水平。与基因编码一样，细胞采集能量的机制在所有生命中保有相同的形式，而这些机制严格地限制了细胞的基本结构。但是我们还不知道它们是如何演化而来的，也不理解生物能量如何约束了生命的发展历史。这才是本书提出的问题。
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① 对于这些非编码DNA是否有任何意义，学术界有持续且激烈的争论。有些学者认为它们有意义，“废物DNA”（Junk DNA）这个术语应该予以废除。反对者则提出了著名的“洋葱问题”：假如绝大多数非编码DNA有意义，那么为什么洋葱需要超出人类5倍之多的非编码DNA？我的观点是，现在抛弃“废物DNA”这个术语还为时过早。“废物”（Junk）和“垃圾”（Garbage）并不是一回事。垃圾需要马上扔出去，废物则常常弃置在车库中，还指望某一天能够再派上用场。
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② 还有第三种不稳定的同位素：碳－14。它具有放射性，半衰期为5,570年。该同位素经常被用来进行人类遗物定年，但是对于地质定年没有用处，所以它与我们这里的讨论无关。
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③ 这些甲烷是由产甲烷菌制造的，准确地说是古菌。产甲烷菌的碳同位素标记很强，根据标记，它们繁盛于34亿年前。前面说过，最初的原始大气中甲烷成分很少。
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④ 简单起见，我在第一章的大部分内容中都通称它们为细菌。实际上我指的是原核生物，包括细菌和古菌。我们在本章的结尾处再来讨论古菌的重要性。
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