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这种解释并不算特别极端。事实上,它和我们已经掌握的所有知识都协调一致。本章中我一直在讨论细菌,但是在绪论中,我介绍了没有细胞核的两大类(术语称作“域”)生物细胞,总称“原核生物”(其英文名称prokaryotes的字面意思是“在核之前”)。它们是细菌和古菌,不要把古菌和我们讨论过的源真核生物相混淆⑩。我只能为科学术语的复杂而造成的混淆道歉,很多时候,这些术语就像是炼金术士生造出来的,故意让人难以理解。请记住,古菌和细菌是原核生物,没有细胞核;而源真核生物是简单的真核细胞,有细胞核。实际上,在有些场合古菌仍被称为“古细菌”(archaebacteria),与“真细菌”相对应。所以,这两大类都可以称为细菌。简单起见,我会继续用细菌一词指代这两个大类,只有在需要讨论两类之间的区别时才区分对待⑪。
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此处的关键在于,细菌和古菌这两个域,在遗传基因和生物化学机制上差异极大,但从形态上几乎看不出区别。这两类都是微小的单细胞生物,没有细胞核,也没有其他真核生物的复杂生命特征。尽管这两类原核生物都有出色的基因多样性和生物化学手段,但都没有演化出复杂的形态。对这些事实最合理的解释是,某种内在的物理限制条件让原核生物无法演化成复杂生命,而这个限制在真核生物演化之初,不知如何被解除了。我将在本书的第五章中论证,这个限制是被一个罕见的事件解除的,即绪论中介绍过的,发生在两种原核生物之间的单一内共生事件。眼下,先考虑这里的基本假设:一定存在某种结构限制,同时作用于原核生物的两大类(即细菌和古菌),迫使它们在漫长的40亿年间保持简单的形态。只有真核生物迈入了复杂生命领域,而它们是通过爆发性的单源辐射演化达成这一壮举的。这意味着,无论具体是怎样的结构限制,一定是在真核生物演化之初得以解除。这似乎只发生过一次,所有的真核生物都有亲缘关系,都有同一个祖先。
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错误的问题
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以上是科学研究新视野下的生命简史,我在这里做一个小总结。与我们现在所处的世界相比,早期地球并无很大不同:那是一个水世界,气候相对温和;在大气中占主导地位的是二氧化碳、氮气等火山气体。早期地球缺乏氧气,其他参与有机化学的各类气体(氢气,甲烷和氨)也不多。这一点推翻了原始汤的旧观念,然而生命仍然一有可能就早早出现,这大约发生在40亿年前。从表象上看,一定另有某种力量推动了生命的起源,我们将在后续章节中讨论。不久,细菌开始接管地球,占领了每一寸空间、每一个新陈代谢生态位,在20亿年间改变了整个地球的景观,以宏大的规模沉积岩石和矿物质,改造海洋、大气圈和大陆。细菌活动使气候系统发生崩溃,整颗行星多次进入雪球地球时期;它们氧化了整个世界,使化学性质活跃的氧气充满了大气和海洋。然而,在这个漫长的过程中,无论细菌还是古菌都未能脱胎换骨:它们顽固保持着简单的形态和简单的生命运作方式。40亿年间,细菌经历了各种极端的环境和生态变化,它们变换着基因和生物化学机制,但从未改变形态。它们从未发展出复杂的生命形式,就像那些我们希望在另一颗行星上发现的智慧外星生命。只有一次例外。
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地球上的细菌通过一次独一无二的机会,演化成了真核生物。在化石记录和种系发生学数据中,没有任何证据表明复杂生命曾经多次演化出现,却只有现代真核生物种群生存下来。相反,真核生物的单源辐射演化,意味着它们独特的起源是由内在的物理限制决定的,与大氧化事件等环境剧变没有多少关系。我们将在第三部中讨论这些限制条件可能是什么。目前我们只需注意,任何恰当的理论,都必须解释为什么复杂生命的演化只发生了一次。我们的解释必须有足够的合理性令人信服,但也不能“太过合理”,因为这会令人疑惑:如此合理的事件为何没有多次发生?对单一事件的任何解释,多少都会显得有些巧合。我们怎样才能证明是否出于巧合?事件本身过于久远,直接证据早已湮没,可能难以发掘;但在事件的余波中,我们很可能会发现隐藏的线索,就像一把还在冒烟的枪能够证明扣动扳机之人先前的罪行。一旦摆脱了它们的细菌枷锁,真核生物的形态就变得非常复杂,极其多样。然而,它们复杂度的积累并未遵循常规的渐进演化:它们一出现就拥有一整套全新的特征,从有性生殖到衰老,其中没有哪种在细菌和古菌身上真正出现过。最早的真核生物,在一个绝世独立的共同祖先身上聚集了所有这些奇异的特征。在形态简单的细菌和非常复杂的真核生物共同祖先之间,没有已知的演化中间型来指明其演化过程。所有这些疑惑构成了一幅激动人心的前景:生物学中最大的问题仍然悬而未决!在所有这些特征中,是否存在某种模式,能够揭示它们的演化途径?我认为有。
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我们在本章开篇提出的问题,本质上就是这个巨大的谜题。生命的历史和生命的特征,有多少可以通过基本原理来预测?我前面提过,生命的基本限制条件很难从基因组、历史或环境的角度进行诠释。如果我们单纯以信息的方式来认识生命,我认为那将完全无法预测生命的复杂历史。为什么生命出现得如此之早?为什么在几十亿年间,生命的形态结构发展一直停滞?为什么细菌与古菌的演化,不为全球性的环境与生态波荡所动?为什么所有的复杂生命来自单一起源,而且在40亿年间只发生过一次?为什么原核生物向复杂细胞组织的演化没有不断发生,甚至没能“偶尔”发生?为什么有性生殖、细胞核和吞噬作用这样的真核生物特征,没有在细菌和古菌中产生?为什么真核生物会积聚这些特征?
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如果生命的本质仅仅是信息,以上这些问题都会成为不解之谜。我不相信可以单纯基于遗传信息对生命史做出科学的预测。如果是那样,生命的各种古怪特征,就必须用生命史中的各种偶发事件来解释,如同狂暴的命运随机投出的矢石,完全不可预测;我们更无法预测其他行星上可能存在的生命特征。然而DNA,迷人的生命代码脚本,仿佛向我们许诺了所有的答案,让我们忘记了薛定谔的另一基本信条:生命抵抗熵,抵抗世间万物固有的崩坏倾向。薛定谔在《生命是什么》的一条脚注中写道:如果我的目标读者是一群物理学家,那么我的论证就不会围绕熵进行,而是“自由能”。他使用的“自由”一词有特定含义,我们将在下一章中讨论。这里我们只需注意,能量恰恰是本章没有提及的因素,在薛定谔的书中也告缺席。那本精炼而影响深远的著作,书名就标志了一个科学时代,但完全问错了问题。加入对能量的思考,问题才变得切中要害:什么是活着?不过,薛定谔问错问题情有可原,因为他当时不可能理解这一点。在他写那本书的年代,没有人对生物能量的流转有深入理解。现在,我们已经掌握了关于生物能量代谢的各种精深细节,直至原子水平。与基因编码一样,细胞采集能量的机制在所有生命中保有相同的形式,而这些机制严格地限制了细胞的基本结构。但是我们还不知道它们是如何演化而来的,也不理解生物能量如何约束了生命的发展历史。这才是本书提出的问题。
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① 对于这些非编码DNA是否有任何意义,学术界有持续且激烈的争论。有些学者认为它们有意义,“废物DNA”(Junk DNA)这个术语应该予以废除。反对者则提出了著名的“洋葱问题”:假如绝大多数非编码DNA有意义,那么为什么洋葱需要超出人类5倍之多的非编码DNA?我的观点是,现在抛弃“废物DNA”这个术语还为时过早。“废物”(Junk)和“垃圾”(Garbage)并不是一回事。垃圾需要马上扔出去,废物则常常弃置在车库中,还指望某一天能够再派上用场。
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② 还有第三种不稳定的同位素:碳-14。它具有放射性,半衰期为5,570年。该同位素经常被用来进行人类遗物定年,但是对于地质定年没有用处,所以它与我们这里的讨论无关。
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③ 这些甲烷是由产甲烷菌制造的,准确地说是古菌。产甲烷菌的碳同位素标记很强,根据标记,它们繁盛于34亿年前。前面说过,最初的原始大气中甲烷成分很少。
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④ 简单起见,我在第一章的大部分内容中都通称它们为细菌。实际上我指的是原核生物,包括细菌和古菌。我们在本章的结尾处再来讨论古菌的重要性。
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⑤ 这个说法严格来说并不正确。有氧呼吸作用制造的能量确实比发酵作用高出一个数量级,但严格来说,发酵作用根本不是一种呼吸作用。真正的无氧呼吸作用会使用氧气以外的物质作为电子受体,比如硝酸盐,能量产出水平与使用氧气的呼吸作用相差无几。但只有在有氧世界中,这类氧化剂才能聚集到适合进行呼吸作用的浓度,因为它们的形成依赖氧气。所以,即使水生动物能够用硝酸盐代替氧气,这种生命运作形式也只有在充氧的世界才可能发生。
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⑥ 1066年发生“诺曼征服”,英格兰最后一次被外部入侵征服。1492年哥伦布到达新大陆。——译者注
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⑦ 天体物理理论中黑洞的信息边界。事件视界之内对于外部而言是不可观察的,因为在此界限内的黑洞引力太大,传递信息的电磁波(包括光)都无法逃逸。——译者注
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⑧ 在希腊神话中,雅典娜有父无母。她出生前,主神宙斯的头部裂开,从中跃出的雅典娜已经是成年形态,全副铠甲头盔,持矛执盾,而且一出生就已经拥有全部智慧。——译者注
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⑨ 植物也有内温性(endothermy),这可能令人吃惊,但是很多种开花植物都是如此。它们可能是为了提高温度来释放化学物质,引诱授粉的昆虫,热量本身对授粉昆虫也是一种鼓励。另外,植物内部产热还可能促进开花,以及抵御低温。有些植物甚至可以调节体温。比如莲(Nelumbo nucifera)就能够感知温度的变化并调节细胞产热,把组织温度维持在一个狭窄的范围内。
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