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⑥ 1066年发生“诺曼征服”，英格兰最后一次被外部入侵征服。1492年哥伦布到达新大陆。——译者注
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⑦ 天体物理理论中黑洞的信息边界。事件视界之内对于外部而言是不可观察的，因为在此界限内的黑洞引力太大，传递信息的电磁波（包括光）都无法逃逸。——译者注
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⑧ 在希腊神话中，雅典娜有父无母。她出生前，主神宙斯的头部裂开，从中跃出的雅典娜已经是成年形态，全副铠甲头盔，持矛执盾，而且一出生就已经拥有全部智慧。——译者注
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⑨ 植物也有内温性（endothermy），这可能令人吃惊，但是很多种开花植物都是如此。它们可能是为了提高温度来释放化学物质，引诱授粉的昆虫，热量本身对授粉昆虫也是一种鼓励。另外，植物内部产热还可能促进开花，以及抵御低温。有些植物甚至可以调节体温。比如莲（Nelumbo nucifera）就能够感知温度的变化并调节细胞产热，把组织温度维持在一个狭窄的范围内。
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⑩ 二者的英语名称拼写很相似，古菌为archaea，源真核生物为archezoa。单看英文极易混淆，但看中文不易搞错；但还是要注意源真核生物这个汉语译名的误导性，详细讨论可见前文。——译者注
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⑪ 所有这些术语的使用，既有学术因素，又有个人情感因素，各位学者几十年来各自沿用，很难统一。“古细菌”和“古菌”这两个术语严格来说都不准确，因为这个域并不比细菌域古老。我倾向于使用“古菌”和“细菌”，一是因为这样强调了两个域之间的深刻区别，二是因为这样比较简单。
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复杂生命的起源 2 什么是活着？
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它是一个冷血杀手，无数代磨炼造就了它的诡诈。它像一位双面间谍，可以骗过警觉的免疫系统，神不知鬼不觉地融入内环境。它可以辨认细胞表面蛋白，并佯装成“自己人”锁定后者，再溜进细胞内部。它能精确定位到细胞核，并把自己嵌入宿主细胞的DNA。有时候它在那里潜伏很多年，好像根本不存在。有时候它会马上发作，破坏宿主细胞的生物化学机制，制造出自己的千万份拷贝。它用伪装的脂质和蛋白包裹这些分身，把它们送往细胞表面，再破膜而出，开始下一轮欺诈与毁灭。它可以杀死细胞，杀死人类，制造毁灭性的传染病大流行，或者一夜之间消灭绵延几百公里的海洋藻华。然而，大多数生物学家甚至都不把它算作活物。病毒自己根本不在乎。
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为什么病毒不算活物？因为它自身没有任何新陈代谢能力，完全依赖宿主的能量生产机制。那么问题来了：新陈代谢活动是否是生命的必要特征？不假思索的回答是“当然是”。但根据是什么？病毒利用自身的周围环境复制。但人类也是如此：我们以植物或动物为食，我们呼吸氧气。如果把我们与周围环境隔离，比如头上套个塑料袋，几分钟内就会窒息而亡。可以说，我们寄生于我们所处的环境，就像病毒。植物也是如此。植物需要我们，正如我们需要植物。植物需要阳光、水和二氧化碳才能通过光合作用制造自身所需的有机物。植物在干燥的沙漠和黑暗的洞穴中很难生长，缺乏二氧化碳也不行。地球上的植物不缺二氧化碳，是因为动物（以及真菌和多种细菌）不断分解有机物，消化、燃烧，再把终产物二氧化碳重新排放回大气中。人类过量燃烧化石燃料可能给地球带来严重后果，但植物很有理由感谢我们。对它们来说，二氧化碳越多，生长就越快。所以植物和我们一样，也是寄生于它们所处的环境。
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从这个视角来看，植物、动物和病毒之间的区别，只不过在于环境的慷慨程度。病毒进入我们的细胞，就像进了天堂，一个应有尽有的安乐窝。彼得·梅达沃曾把病毒形容为“一条外表包裹着蛋白质的坏消息”；它们能以如此简单的形式存在，正是因为周围的环境资源丰足。植物处于另一个极端，它们对环境的需求非常低，只要有光、空气和水，植物几乎能在任何地方生长。为了利用如此简单的外部条件生存，植物被迫发展出复杂精密的内部结构。植物的生物化学能力可以制造生存所需的一切有机物质，它们是真正的“餐风饮露”。①人类的情况介于二者之间。我们除了需要一般的食物，还需要摄入某些维生素；一旦缺乏，我们就可能遭遇维生素C缺乏病等恶疾。我们的演化祖先能用简单原料合成维生素，但我们不行，因为我们已经失去了这种生物化学能力。如果没有外部供应的维生素，我们就和没有宿主的病毒一样，注定灭亡。
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所以，万物都离不开环境的支持，唯一的问题是，具体需要多少支持？与转座子（即跳跃基因）这样的DNA寄生物相比，病毒可谓极其复杂。转座子从不离开自己的安乐窝，只在整个基因组中到处复制自己。质粒（通常是微小的独立环状DNA，包括几个基因）可以通过纤细的连接管，从一个细菌直接传递到另一个细菌，无须武装自己来面对外部世界的风险。那么，转座子、质粒和病毒算是活物吗？它们都有某种微妙的“目的性”，都有利用生物环境复制自身的能力。很明显，从非生命到生命是一个渐变的连续体，非要在某个地方划清界限，没有什么意义。学术界对生命的定义大都集中在生物本身，而忽略了生命寄生于环境的本质。例如NASA对生命的“工作定义”②：生命是“一个自我维持的化学系统，能够进行达尔文式演化”。病毒包括其中吗？很可能不算，但这取决于如何解读“自我维持”这一模糊的表达。无论如何，这个定义没有强调生命对环境的依赖。环境一词从本身的词义来看，仿佛与生命界限分明；我们会看到事实并非如此。二者从来都密不可分。
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如果生命与自己适应的环境互相隔离，会发生什么？当然是死亡，非生即死嘛。但这个二分法并不总是成立。当病毒在宿主细胞外与生存资源隔离时，它们并不会马上腐坏和“死去”；它们面对外部世界的侵蚀时表现得十分坚韧。每毫升海水中，病毒个体的数量通常是细菌的十倍；它们静静等待自己的时机。病毒抵抗侵蚀的能力类似于细菌孢子。细菌孢子能够进入一种暂停生息的休眠状态，并保持很多年。在永冻土中，甚至外太空，细菌孢子能存活千年以上，不进行任何代谢活动。生物界还有很多其他“忍者”：某些植物的种子，还有水熊虫（tardigrades）这样的动物，都能忍受极端恶劣的环境条件，比如完全脱水、1,000倍人类致命剂量的辐射、高压的深海海底，或者是宇宙真空——全都没有食物和水。
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为什么病毒、孢子和水熊虫没有崩坏，没有腐朽，没有遵从支配万物的热力学第二定律？也许它们最终会屈服，比如被高能宇宙射线直接轰击，或者被火车碾过。但除开这样的霉运，它们的假死状态几乎是完全稳定不变的。这些例子对我们理解生与死的区别有重大意义。严格地说孢子不算活着，尽管大多数生物学家都会把它们算作生命，因为它们保持着复活的潜力。能够回到生命状态，当然不能算死了。我找不到任何理由对病毒另眼看待：一旦出现合适的环境，它们也会“醒过来”，开始复制自己。水熊虫，真正的动物，不也就是如此吗？生命的实质在于结构（部分由基因和演化决定），但是生存（生长与繁殖）的实质在于环境，在于结构和环境如何相互关联。对于基因如何编码细胞的物质部件，我们的知识非常丰富；但是，物理限制条件究竟如何约束细胞的结构和演化？对此我们所知甚少。
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能量，熵和结构
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热力学第二定律的一个简单表述是熵（即“无序”）必然增加。因此，孢子或病毒能够保持如此稳定的状态，看起来真是不可思议。熵不是“生命”这样模糊的概念，它有精确的定义，能够进行量度（熵的单位是焦耳/开尔文·摩尔）。把一个孢子砸成粉，研磨到分子水平，再测量熵：当然应该增加了！一个曾经美妙有序的系统，有了合适的条件就能生长，现在成了一小堆杂乱的、毫无功能的碎片。看看熵的定义，现在更无序，所以熵应该更高嘛。错！能量生物学家特德·巴特利（Ted Battley）经过精密测量发现，熵几乎没变。原因在于，这个热力学系统的熵不仅仅由孢子决定，还需要考虑环境因素；而环境也有它本身的无序度。
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一个孢子由紧密结合在一起并互相作用的一系列部件组成。因为分子间的物理作用力，油性（脂质）分子构成的膜具有自然疏水的特性。把混合的脂质搅浑在水里，会自发组成很薄的双分子层，形成包着水泡的封闭生物膜，因为这样是最稳定的状态（图7）。基于同样的原理，海上漏油会伸展成一层薄薄的油膜蒙在海面上，可能覆盖数千平方公里，导致大量海洋生命死亡。这就是我们常说的油水不相容，因为物理吸引力和排斥力决定了油分子和水分子会与“自己人”互相作用，排斥“异己”。蛋白质分子也有同样的行为模式：带有一定电荷的蛋白质分子溶于水，不带电荷的与油分子互相作用强得多——后面的这种特性叫作疏水性（hydrophobic，字面意思为“恨水”）。当油性分子互相抱住，而带电荷的蛋白质分子溶于水时，过程会释放能量：这是一种稳定、低能量的“舒服”状态。能量以热量的形式释放，而热的本质是分子运动、分子互相推挤冲撞、分子的无序——也就是熵。所以当油和水分离并释放热量时，熵实际上增加了。如果把所有这些物理过程计算在内考虑整体的熵，一张有序的、包裹着细胞的脂质膜，相对于一堆互不混溶的分子的随机混合物，前者的熵更高，虽然它看起来更加有序。③
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