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再考虑膜的问题。膜的生物能量是普遍通用的，但膜本身却不是。有人设想这个“最后共同祖先”可能有细菌式的细胞膜，而古菌为了适应某种环境将其替换，可能是因为它的“新”膜更适应高温环境。表面上这个假设讲得通，但它有两个大问题。首先，大部分古菌并不是超嗜热菌（hyperthermophiles）。大多数古菌生活在温和的环境中，古菌型的细胞膜脂质在这种环境中并没有明显的优势，很多种细菌反而在高温热泉中活得很滋润。它们的细胞膜对付高温环境完全没问题。在几乎所有的环境中，细菌和古菌都能比邻而居，经常还有密切的共生关系。那么，为什么其中一群细胞要自找麻烦，某一次“突发奇想”替换了所有的细胞膜脂质？既然更换细胞膜是可行的，生物又总在适应新环境，那么为什么我们没有在其他场合发现它们全面更换细胞膜脂质呢？这样做总比从头开始发明一套容易得多吧？还有，为什么生活在热泉中的细菌没有获得古菌型的细胞膜脂质呢？
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第二点更说明问题。细菌与古菌的细胞膜存在一个主要差异，而且似乎完全是随机产生的。细菌细胞膜使用的是甘油的一种立体异构体，古菌则使用另一种，两者互为镜像。⑮即使古菌真的是为适应高温环境而替换了所有的细胞膜脂质，也实在没有任何理由用一种甘油取代另一种甘油。这纯粹有悖常理。更何况，用来制造左旋型甘油与制造右旋型甘油的两种酶，彼此毫无关系。从一种异构体换成另一种，首先需要“发明”一种新的酶（来制造新的异构体），然后要全面（也就是从基因开始）清除旧版本的酶（其实它完全能正常工作），虽然这个新版甘油没有任何演化优势。我反正没法接受这种逻辑。可是，如果实际情况不是一种脂质完全取代另一种，那么最后的共祖到底拥有哪种细胞膜呢？它的细胞膜一定跟所有的现代细胞膜都非常不同。为什么？
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化学渗透偶联出现于早期演化，这个假设本身也有很麻烦的问题。首先，这个机制太过复杂。前面我们详细介绍了那些巨大的呼吸蛋白复合体以及ATP合酶，它们都是让人难以置信的复杂分子机器，有各种活塞和旋转马达。它们真是演化中最早阶段的产物，甚至早于DNA复制吗？当然不可能！但这只是一种纯粹的感性反应。ATP合酶其实并不比核糖体更复杂，但大家都同意核糖体必定产生于早期演化。其次是细胞膜本身。即使先不考虑是哪种类型的细胞膜，“过早出现的复杂度”仍然令人困惑。在现代细胞中，只有在膜对质子完全不渗透的情况下，化学渗透偶联才能运作。但是，所有实验模拟出的早期细胞膜，能够达成的性质都对质子有高通透性。要把质子挡在膜外，不是一般的困难。问题的本质在于，只有当某些复杂的蛋白质已经嵌在一层对质子不渗透的膜上，化学渗透偶联才有用，否则它没有任何意义可言。机制如此复杂，部件这样繁多，那么这些部件到底是怎样预先演化出来的呢？这是一个典型的蛋鸡问题：如果还没有办法利用质子梯度，那么有必要去“研发”质子泵吗？如果还不会产生质子梯度，那又有什么理由去学习利用它呢？我会在第四章给出一个可能的解答。
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在第一章结尾处，我提出了几个关于地球生命演化的重要问题。为什么生命出现得如此之早？为什么它们的形态复杂度停滞了几十亿年？为什么在漫长的40亿年间，复杂的真核细胞只演化出一次？为什么所有的真核生物都有一些令人费解的特征，而这些特征，包括有性生殖、两种性别和衰老，从来没有出现在细菌或古菌身上？这里我要再加上两个同样令人困惑的问题：为什么所有的生命都使用跨膜质子梯度来储存能量？这种怪异而又基础的机制是怎样（以及何时）演化出来的？
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我认为，这两组问题密切关联。我将在本书中论证，是天然的质子梯度，在某个非常特定的环境下驱动了地球生命的诞生。这个环境虽然独特，但几乎可以确定普遍存在于宇宙中，因为形成它的必备条件仅仅是岩石、水和二氧化碳而已。我还将论证，化学渗透偶联限制了地球生命演化的复杂度，使其停滞在细菌和古菌的水平长达几十亿年。在一次单一事件中，一个细菌以某种方式入住另一个体内，后果是突破了细菌身上这些亘古的能量枷锁。这种内共生关系最终导致了真核生物的产生，它们的基因组膨胀了好几个数量级；这些膨胀的基因组，又成为形态复杂度演化的原材料。我的另一个论点是，宿主细胞与内共生体（后来变成了线粒体）之间的亲密关系，是真核生物种种怪异特征背后真正的原因。在宇宙中的其他地方，演化很可能沿着类似的路径进行，受制于同样的限制。如果我的理论正确（我从未妄想在一切细节上都正确，但我希望大方向是对的），这就是一种更有预见性的生物学的发端。有朝一日，我们或许能根据宇宙的化学成分，预测宇宙中任何地方可能出现的生命特征。
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① 当然，它们还需要矿物质，比如硝酸盐和磷酸盐。很多蓝细菌（植物进行光合作用的细胞器：叶绿体的前身）能够固氮，即可以把空气中相对较为惰性的氮气转化为反应性较强、可以利用的氨。植物已经失去这个能力，转而依赖环境的供养，豆科植物还可以依靠根瘤中的共生细菌固氮。如果没有这些外部提供的生化机制，植物就会像病毒一样，无法独立生长。其实也可以说它们是寄生于环境的！
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② NASA即美国航空航天局，由于其工作包括探索地外生命，因此为“什么是生命”制定了一个便于规范工作的定义。——译者注
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③ 恒星形成时也是类似的情况。物质之间的重力作用会降低局部的无序度，但是核聚变反应放出的巨大热量向外辐射，会增加星系和宇宙中其他地方的无序度。
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④ 英国奇幻小说《哈利·波特》系列中吸取人类灵魂和快乐的怪物。——译者注
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⑤ 蛋白侵染子是羊瘙痒症、疯牛病、人类克－雅氏病等神经系统疾病的病原体。它并非外界的某种生物，而是折叠异常的蛋白质，被机体摄入，然后机体自身神经系统的某些蛋白质以其为模板发生异常的重新折叠，影响逐渐扩散，最终导致疾病。“朊病毒”是误导性的译名，因为蛋白侵染子就是蛋白质而已，根本不是病毒。——译者注
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⑥ 一个更加贴近人类的例子是“瓦萨”号（Vasa），17世纪强大的瑞典战舰。它于1628年的处女航中，在斯德哥尔摩港口外的海域沉没，1961年被打捞上岸。它保存完好，因为多年以来，斯德哥尔摩大量的生活污水直接排放到它沉没的海底盆地，所以船体完全浸泡在屎尿之中。这些污水产生的硫化氢把战舰紧密包围，防止氧气腐蚀其精美的木雕装饰。自从重见天日之后，为了继续把它保存完好，倒是费尽了力气。
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⑦ 这个原理与生物内温性（即温血）演化之间的关系，十分耐人寻味。温血动物散发的热量更多，也更加复杂。这两方面虽然没有必然的联系，但从原理上来说，更高的复杂度最终总要以散失更多的热量为代价。所以，温血动物理论上能比冷血动物达到更高的复杂度，即使实际上没有发生。哺乳动物和某些鸟类发达的大脑可以作为例证。
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⑧ 1 埃（Å）是10–10米，或者说1米的一百亿分之一。严格来说这是一个过时的单位，现在一般使用纳米（nm）来代替它，1纳米是10–9米。然而在考虑蛋白质之间的距离问题时，埃仍然是一个很有用的单位。14埃等于1.4纳米。呼吸链中绝大部分氧化还原中心之间的距离在7～14埃，有一些可以达到18埃。如果用0.7～1.4纳米来表达，其实是一样的，但数值太小，有点压缩了距离感。线粒体内膜的厚度是60埃，看上去感觉是一片深深的脂质分子海洋；如果写成6纳米，就感觉非常薄了。不同的单位确实会影响我们对距离的感受。
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⑨ 不仅仅是制造ATP。质子梯度实际上是一种通用能量场，可以用来驱动细菌（不包括古菌）鞭毛的旋转，细胞向内和向外的物质主动运输，也可以驱动主动耗散来产生热量。它还是细胞程序死亡（细胞凋亡）机制的关键所在。我们后面会讨论这一点。
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⑩ 我很荣幸自己的办公室和彼得·里奇的在同一条走廊。米切尔退休之后，里奇继任格林研究所主任，后来把这个传奇机构并入伦敦大学学院，成为伦敦大学学院格林生物能量学实验室。他和他的团队目前正在积极研究复合体IV（细胞色素氧化酶），呼吸链上最后一个蛋白质复合体。他们的研究课题是氧气被还原为水的过程中，通过复合体IV传递质子的动态水通道。
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