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⑨ 不仅仅是制造ATP。质子梯度实际上是一种通用能量场，可以用来驱动细菌（不包括古菌）鞭毛的旋转，细胞向内和向外的物质主动运输，也可以驱动主动耗散来产生热量。它还是细胞程序死亡（细胞凋亡）机制的关键所在。我们后面会讨论这一点。
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⑩ 我很荣幸自己的办公室和彼得·里奇的在同一条走廊。米切尔退休之后，里奇继任格林研究所主任，后来把这个传奇机构并入伦敦大学学院，成为伦敦大学学院格林生物能量学实验室。他和他的团队目前正在积极研究复合体IV（细胞色素氧化酶），呼吸链上最后一个蛋白质复合体。他们的研究课题是氧气被还原为水的过程中，通过复合体IV传递质子的动态水通道。
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⑪ “兴登堡”号飞艇是德国齐柏林公司制造的大型客运飞艇，于1937年进行首次横跨大西洋航行，在美国着陆时坠毁。“兴登堡”号使用氢气作为浮力气体，着陆下降阶段发生剧烈燃烧，半分钟内即告坠毁。着火原因至今未能确定，一个广为接受的推测是氢气发生泄漏，与大气中的氧气混合到一定比例后被静电火花点燃爆炸，撕裂气囊外壳；大量氢气接触氧气，进一步发生剧烈燃烧。此次事故导致36人死亡，是20世纪上半叶最后一次飞艇重大事故，终结了当时飞艇应用的热潮。吸取“兴登堡”号事故的惨痛教训，此后设计的大型飞艇和气球都不再使用氢气作为浮力气体，代之以惰性气体氦气。虽然氦气的比重大于氢气，效率更低，制备也更昂贵，但更安全。——译者注
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⑫ 英国的健康安全局（Health and Safety），主管公共卫生安全和工作环境安全的审批和监察，以要求苛刻闻名。——译者注
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⑬ 这是不产氧光合作用的缺点之一：细胞最终会被自己的废物包住。部分条带状铁矿构造中，有很多细菌大小的微孔，很可能就是这样形成的。而氧气虽然有潜在的毒性，却是非常容易处理的废物形式：因为氧气是气体，会自行散开。
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⑭ 我们怎么能确定光合作用是从呼吸作用演变而来的，而不是反过来呢？因为呼吸作用是所有生命共有的过程，而光合作用在原核生物中，仅有很少几种细菌拥有。假设所有生命的最后共祖也会进行光合作用，那么绝大部分细菌和所有古菌都丢失了这个价值无限的特征。先不论别的，演化不可能这么奢侈浪费。
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⑮ 脂质分子由两部分组成：一个亲水性的头部和2～3条疏水性的“尾巴”（细菌和真核生物的由脂肪酸组成，古菌的是异戊二烯）。这两个部分可以让脂质形成双层膜，而不会形成脂质液滴。细菌和古菌脂质，其组成亲水性头部的分子是一样的，都是甘油，但二者用的是相反的立体异构体。所有生命都使用左旋氨基酸，而DNA分子都使用右旋糖类。一般对于这种手性的解释，是某种非生物因素导致一种异构体比另一种更有生存优势，而不是从生物酶的选择层面去考虑。细菌与古菌使用完全相反的甘油立体异构体，对于重新思考这个问题是很好的切入点。偶然性和生物酶的选择可能才是决定因素。
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复杂生命的起源 第二部 生命的起源
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3 生命起源的能量
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中世纪的水磨坊与现代的水电站一样，动力来源都是水道引导的水流。如果把水流集中导向一条封闭受限的水道，它的力量就会增加。这样它就可以驱动很多工作，比如转动水轮车。相反，如果让水流散布在宽阔的低地上，它的力量就会变小。如果本来是一条河，在这种情况下就会变成池塘或者浅滩。这些地方会是你渡河时的选择，因为你知道，从这里涉水不会被激流冲走。
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活细胞的工作方式也基本相同。新陈代谢的路径就像水道，只不过流动于其中的是有机碳。在一条代谢路径中，一系列酶催化一系列线性连续的反应，每一种酶处理的都是前一种酶的产物。这种工作机制控制了有机碳的流动。一个分子进入这条路径后，会经过一连串化学改造，变成一个不同的分子，再被送出去。这个反应序列可以可靠地重复，每一次流入同样的前驱物后，最终都会送出同样的产物。细胞有多条不同的代谢路径，交织成一个“水车”的网络，其中的“水流”总是被控制在互相联通的水道中，流量总是最大化。与允许有机碳不受控制地流动相比，这种巧妙的网络结构能让细胞在生长过程中节省大量的能量和有机碳。酶的作用方式让生化反应保持在精确、狭窄的路径上，而不是每一步都耗散力量（即分子不会脱离路径，去发生不该发生的反应）。细胞不需要一条奔流到海的汹涌大江，而是用小运河组成的网络推动它们的磨坊。从能量角度来看，酶的威力不在于它们的催化速度有多快，而在于它们会针对性地发挥力量，引导网络达成最大化输出。
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那么，生命诞生之初还不存在任何一种酶，那时的情况又是怎样呢？有机碳流受到的约束节制必然比现在少得多。细胞要生长，要制造更多的有机分子，要倍增，最终要自我复制，必然会耗费更多的能量，以及更多的碳分子。现代的细胞，其能量需求早已最小化，但前面已经介绍过，它们仍然要反复使用巨量的ATP分子（能量的标准货币）。即使是一种最简单的、利用氢气与二氧化碳反应能量生长的细胞，在这种呼吸作用中制造的废物，也比它制造的生物量（biomass）多出40倍。也就是说，这种代谢每生产一克生物量，支持它的放能反应就要产生40克废物。从数量上看，放能反应才是主旋律，生命不过是它的支线故事。即使经过了40亿年的演化改良，今天仍是如此。如果现代细胞仍然会制造40倍于有机物质的废物，想想最原始的细胞，在没有任何酶助力的情况下，会制造出多少？酶可以成百万倍地加快化学反应速度，如果没有酶，原料的通量就必须增加差不多的倍数才能达到同样的效果，就算100万倍吧。那么，最初的细胞可能需要产生40吨废物，才能制造一克细胞物质。这些废物能装满一辆大型载重卡车！如果把能量流比作水流，即使是一条洪水泛滥的大江也不够，恐怕需要一场海啸。
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这样庞大的能量需求规模，对生命起源的各个方面都有重大意义。然而在现实研究中却很少被考虑过。生命起源研究作为一门实证科学，始于1953年著名的米勒－尤里实验（Miller-Urey experiment），实验结果与沃森和克里克的双螺旋论文发表于同年。自从发表以来，这两篇论文如同两只巨大的蝙蝠，将各自的领域笼罩在翅膀的阴影之下，影响却是有利有弊。米勒－尤里实验当年确实辉煌耀眼，但它巩固了“原始汤”（primordial soup）的概念，在我看来，这蒙蔽了该领域两代科学家的视野。沃森和克里克引领了DNA与信息的霸权时代，这对生命起源研究当然至关重要，然而完全孤立地研究复制与自然选择的起源，让学术界忽视了其他的重要因素，特别是能量问题。
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1953年，斯坦利·米勒（Stanley Miller）还是一名勤奋的博士生，在诺贝尔奖得主哈罗德·尤里（Harold Urey）的实验室工作。在那个名垂青史的经典实验中，米勒在烧瓶中加入水和还原性（即富含可提供电子）混合气体，然后制造放电，以此模仿雷电。烧瓶里的气体成分是以木星的大气成分为参照。那时候，科学界认为，早期地球的大气和木星大气类似，二者都应该富含氢气、甲烷和氨。①极为神奇的是，米勒在实验中成功合成了几种氨基酸，而氨基酸是制造蛋白质的基础构件，是细胞的基本工作物质。忽然间，生命的起源问题看起来如此简单！20世纪50年代初，科学界对这个实验的兴趣远远大于沃森和克里克发现的DNA结构。沃森和克里克一开始只引起了一点小小的骚动，而米勒登上了1953年的《时代》杂志封面。米勒的研究影响深远，直到今天仍然值得回顾。他首开先河，用实验去验证了一个关于生命起源的明确假说：闪电作用于充满还原性气体的大气层后，就能制造出细胞的基础构件。在不存在其他生命的情况下，这些前驱物质会在海洋中慢慢积聚。天长日久，海洋就变成了充满有机分子的浓汤。这就是原始汤假说。
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虽然沃森和克里克的发现在1953年波澜不惊，DNA的魔力却一直延续至今，令生物学家为之倾倒。对很多人而言，生命就完全是DNA承载和复制的信息，生命的起源就是信息的起源；几乎所有人都认为，没有信息，自然选择主导的演化就不可能发生。信息的起源问题又被简化为“自我复制”的起源问题：最早的自我复制因子是怎么出现的？DNA分子过于复杂，不太可能是最早的复制因子；而更简单、反应性更强的前驱物质RNA（核糖核酸），就比较符合设定的条件。直到今天，RNA仍然是介于DNA和蛋白质之间的关键中间物质，在蛋白质合成中同时扮演模板与催化剂的角色。因为RNA既可以充当模板（就像DNA），又可以充当催化剂（就像蛋白质），所以它们可以在太初的“RNA世界”中，同时作为DNA和蛋白质形式较为简单的先驱。然而，制造RNA所需的核苷酸又从何而来呢？RNA由一个个氨基酸串成长链而成。答案当然是那锅汤啦！虽然RNA的合成和原始汤之间并不存在什么必然的联系，但是原始汤无疑是最简单的假设，不用考虑热力学、地球化学等复杂的细节。丢开这些问题，基因研究小能手们就可以着手开展真正重要的科学工作。如果要为过去60年的生命起源研究领域总结一个旋律，那就是原始汤催生了RNA世界，简单的复制因子在其中逐渐演化，变得越来越复杂，开始为新陈代谢编码，最终形成了DNA、蛋白质和细胞的世界，如我们今日所见。按这种观念，生命就是自下而上、层层攀升的信息。
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