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1.持续的活化碳供应，用来合成新的有机物；
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2.自由能供应，用来驱动代谢生化反应，包括新的蛋白质和DNA等物质的合成；
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3.催化剂，用来加速和引导代谢反应；
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4.排泄废弃物，遵循热力学第二定律，驱使化学反应以正确的方向进行；
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5.区隔化（compartmentalization），细胞式的结构，把内部和外部分隔开；
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6.遗传物质，即RNA、DNA或同等物质，用来承载信息，规定具体的结构和功能。
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其他一切特征（你在生物课上背下来的那些，比如运动和感觉等），从细菌的角度看，都是并非必要的锦上添花。
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很容易理解，这六种特征紧密地互相依存，而且在最开始就应该都出现。持续的有机碳供应，很明显对细胞的生长、复制等所有方面都是关键。简化考虑，即使是“RNA世界”，也需要复制RNA分子。RNA是由核苷酸串连起来的长链分子；每一个核苷酸都是一个有机小分子，一定有其来源。研究生命起源的科学家之间有一个久远的分歧：新陈代谢和复制，到底哪一个先出现？当然争不出什么结论。复制就是倍增，以指数级的增长速度消耗原料；除非能以同样的速度补充原料，不然复制很快就会停止。
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这个蛋鸡问题有一条可能的出路，就是假设最初的复制子根本不是有机分子，而是黏土矿物之类的无机物。这是英国科学家格雷厄姆·凯恩斯－史密斯（Graham Cairns-Smith）长期主张的奇想。然而这个假说帮助不大，因为矿物的化学性质太粗线条了，虽然作为催化剂很有价值，但是无法用来编码任何复杂的东西，连“RNA世界”的复杂度都远远达不到。如果矿物质不能充当复制因子，那我们就需要在无机物和有机物之间找到最短、最快的路径，来形成一种能够复制的有机分子，比如RNA。既然实验证明核苷酸可以由氰胺合成，那就不必再去探究未知而又不必要的中间物质。不妨直截了当地假设：早期地球的某些环境能够提供充当复制基本构件的有机小分子，即活化的核苷酸。④氰胺可能算不上很好的实证起点，然而热力学原理好像特别倾向于形成某些分子，包括核苷酸。证明这种倾向的证据是，在各种迥然不同的条件下反应，包括在还原性气体中放电、在高压反应容器中或者小行星上的宇宙化学环境中，生成的一系列有机小分子都非常相似。所以简化考虑：合成有机复制因子的条件，是需要在同一个环境中持续供应有机碳。这个条件排除了冰冻环境，因为结冰虽然能在冰晶之间增加有机分子浓度，却无法持续补充复制过程需要的原料。
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那么能量呢？在这个环境中反应还需要有能量。要把所有的小分子构件（氨基酸或核苷酸）连接成长链聚合物（蛋白质或RNA），首先需要活化这些小分子。这就需要能量来源，ATP或者其他类似的分子。在40亿年前的地球这样的水世界中，需要找到一种特定类型的能量来源，能够提供驱动聚合反应形成长链分子的能量。聚合反应是一种脱水反应，每形成一个分子键就必须去除一个水分子。问题在于，在溶液中进行脱水反应，有点像在水下尝试拧干湿衣服。几位著名的研究者因为被这个问题困扰，甚至主张生命一定起源于没有多少水的火星，认为它们之后才搭乘陨石的便车降临地球。这种理论让我们都成了火星人。然而事实上，地球生命在水中应付裕如。每个活细胞每秒钟都要进行数千次脱水反应。办法是把脱水反应与ATP的分解进行偶联，ATP分子每分解一次都会消耗一个水分子。一个脱水反应与一个“再水合反应”（hydrolysis，即水解作用）偶联，实际效果就只是转移了水分子而已，同时释放一些储存在ATP化学键中的能量。这样问题就简单多了，我们只需拥有持续供应的ATP，或者更简单一点的类似分子，比如乙酰磷酸（acetyl phosphate）。下一章我们会讨论这些分子可能的来源。现在的要点是，如果要在水中复制，就需要在同一个环境中有持续、充裕的有机碳供应，以及某种类似于ATP的分子供应。
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到这里，六个要素已经明确了三个：复制、碳和能量。那么区隔化呢？这又是一个浓度的问题。生物膜由脂质组成，而脂质的成分是脂肪酸或异戊二烯（如上一章介绍，连在一个甘油的头部）。脂肪酸分子的浓度超过一定阈值后，会自发形成细胞状的囊泡；如果继续“喂”进更多的脂肪酸，囊泡还会膨大、分裂。我们又一次需要持续供应有机碳和能量，来驱动新的脂肪酸分子生成。要让脂肪酸和核苷酸这些分子在水中聚集得比消散得更快，就必须有某种集中的机制，比如物理性的聚集导向，或者天然的区隔化结构。这样才能局部增加这些分子的浓度，让它们形成大尺寸结构。满足这些条件时，囊泡的自发形成就不足为奇了：物理上这是最稳定的结构，因为这样会增加总体熵。我们已经在上一章介绍过这个原理。
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如果确实能够持续供应活化的原料，这些简单的囊泡就会自发生长、分裂，因为它们受到表面积与体积之比的限制。想象一颗球形囊泡，算作一个原始的“细胞”，里面包裹着多种有机分子。它会因为吸收新的物质而生长，膜吸收脂质，其他有机分子进入细胞。我们现在让它倍增：表面积倍增，内容物也倍增，会发生什么？你会发现，表面积倍增后，体积增加了不止一倍，因为表面积与半径的平方成正比，体积（容积）与半径的立方成正比。但是内容物只增加了一倍。所以，除非内容物的增加速度比膜的表面积（也就是膜物质分子数目）更快，否则囊泡会瘪成哑铃形状。而这种形状差不多已经是分裂近半的状态，持续下去就会形成两个新的囊泡。换句话说，算术级增加物质会导致细胞结构不稳定，继而导致分裂和细胞数目倍增，而不是单纯地长大。一个生长的球体，迟早都会分裂成两个较小的泡泡。因此，活化碳前驱物流入，不仅会形成原始的细胞，还会促成最简版的细胞分裂。没有细胞壁的L型细菌正是使用这种出芽生殖方式来分裂。
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表面积与体积的比例问题，同时也限制了细胞的大小。这个问题的实质是反应物的供给与废物排泄的速度问题。尼采曾经说过：只要人类还需要排便，就不会自以为是神。但事实上排泄是热力学定律的必然结果，即使是神也不会例外。任何化学反应要继续向前进行，就一定要移除终产物。这个道理并不比火车站的人群运动更复杂。如果旅客上车的速度比进站的速度慢，那么很快，进站的旅客就会在月台上拥塞。细胞内的情况类似：新的蛋白质的合成速度，取决于反应前驱物（活化氨基酸）的送入速度，以及废物（甲烷、水、二氧化碳、乙醇，无论是哪种放能反应）的移除速度。如果反应废物无法排出细胞，这就会阻止产生它们的反应继续进行。
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对于原始汤理论来说，废物的移除问题又是一个根本的缺陷。因为在原始汤场景中，反应物和废物全都“腌”在一起。汤里的化学反应没有“向前”进行的动力，也没有力量来驱动新的化学反应。⑤同样，当细胞越长越大，它也就越接近一锅汤。因为细胞的体积增加得比表面积快，所以当细胞变大时，通过划分内外边界的膜把新的有机碳送进来以及把废物送出去，二者的相对速度都会下降。一个大西洋那么大的细胞与足球那么大的细胞没有本质区别，都是绝对无法存在的。它会变成一锅汤（你或许认为鸵鸟蛋就和足球一样大，但是占了鸵鸟蛋绝大部分体积的卵黄囊基本上只是一个食物堆，在蛋里面发育的胚胎细胞其实非常小）。生命诞生之初，有机碳的自然输送速度和废物的移除速度，必然决定了细胞的尺寸会很小。可能还需要某种物理导流，让自然形成的持续水流带入前驱物，同时带走废物。
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现在我们还剩下催化剂的问题。现代生物都以蛋白质（酶）为催化剂，但RNA也有一定的催化能力。麻烦在于，RNA分子已经是一种复杂的聚合物。RNA由许多核苷酸构件组成，每个核苷酸分子都必须先合成、活化，之后才能连接在一起形成长链。如果这些还没发生，催化剂就不太可能是RNA。无论导致RNA出现的过程是什么，它一定也驱动了其他简单有机分子的合成，尤其是氨基酸和脂肪酸。所以，早期的“RNA世界”一定非常“脏”，混杂着各式各样的有机小分子。尽管RNA确实在复制以及蛋白质合成的起源上发挥了关键作用，但认为“RNA自己忽然发明了新陈代谢”的理论仍属荒谬。那么，到底是什么催化了最初的生化反应？最有可能的答案是无机复合物分子，比如金属硫化物（特别是铁、镍和钼）。直到今天，在几种古老的、所有生物共有的蛋白质中，这些金属仍然作为辅因子（cofactor）存在。我们总是把蛋白质看作催化剂，但事实上，蛋白质只是加速了本来就会发生的反应，而决定反应本质的是辅因子。如果部分剥离蛋白质，辅因子会变成效率不高或针对性不强的催化剂，但它们的催化效果还是比没有催化剂好得多。它们的效率仍然取决于反应物通量。这些原始的无机催化剂，刚刚学会引导碳和能量流向有机物，但它们把原本海啸一般的能量需求降低到一条小河的水平。
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另外，这些简单的有机小分子（特别是氨基酸和核苷酸）本身也有一定的催化能力。如果有乙酰磷酸存在，氨基酸甚至可以直接连起来，形成短链多肽，即氨基酸短链。这种多肽分子的稳定性，部分取决于它们与周围分子的关系。疏水性的氨基酸如果和多肽与脂肪酸结合，可以维持得比较久；带电荷的多肽如果与硫化铁等无机矿物质簇结合，比如硫化铁，也会更加稳定。多肽与矿物质簇的自然结合，很可能会增强矿物质的催化能力，还可能因为复合体的稳定性在自然选择中胜出。设想一种矿物催化剂，可以促进有机分子的合成。有些合成产物与矿物催化剂结合会延长本身的寿命，同时马上改善这些矿物质的催化效率。从原理上看，这样的系统会让有机化学变得更加丰富、更加复杂。
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那么，怎样才能从头开始构建一个细胞呢？首先，一定要有大量的活化碳化合物，以及可以利用的化学能持续流入。它们流过原始的催化剂时，其中一小部分会转化成新的有机分子。连续的流入必须受某种方法的约束，让合成的有机分子可以累积到很高的浓度，包括脂肪酸、氨基酸和核苷酸，而且还不会妨碍废物流出。某些天然的管道或者区隔结构，有可能达到集流的效果，就像水车的集流水道一样，可以在缺乏酶的条件下提升流入的动力，从而降低对有机碳和能量的总体需求。只有当新的有机分子合成速度超过它们的消耗速度时，浓度才能增加，也才可能自我组装成细胞状的囊泡、RNA和蛋白质等结构。⑥
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显然，这仅仅是一个细胞的开端，只是必要条件，远不是充分条件。但是让我们暂且放下细节，先注意一个要点。如果没有大量的有机碳与能量流被引导流过无机催化剂，就不可能有细胞的起源和演化。我认为这个条件对于宇宙中任何地方的生命演化都是必要的。上一章我们讨论过热力学决定的碳合成化学的需求：要有连续的碳和能量流过天然催化剂。所有过去立论的生命起源可能环境（不考虑那些奇谈怪论），几乎都被这样的条件排除了：温暖的池塘（很遗憾，达尔文这次错了）、原始汤、微孔浮石、海滩、胚种论……但是仍有一个幸存者——深海热液喷口。它不仅没被排除，相反，还符合所有这些条件。深海热液喷口正是我们寻找的耗散结构：有持续的碳和能量流动，也有远离平衡态的电化学反应炉。
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深海热液喷口：天然的流式反应炉
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美国黄石国家公园的大棱镜温泉，让我想起《魔戒》中的索伦之眼——邪恶的黄色、橘色和绿色。这些鲜艳耀眼的颜色，来自细菌的光合作用色素；这些分子可以利用火山喷泉散发出的氢气或硫化氢作为电子供体。黄石公园的这些细菌会进行光合作用，所以对于生命起源的秘密并不能给我们多少启发，但它们确实见证了火山温泉的原始力量。很明显，这些坐落在四周贫瘠环境之中的温泉只适合细菌。如果回到40亿年以前，抹去周围的植被，露出光秃秃的岩石，很容易引人遐想：这片洪荒之地大概就是生命诞生的场所吧。
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然而这里不是。回到生命起源之时，地球还是一片水世界。也许那时狂暴的全球性海洋上有一些小小的火山岛，岛上有陆地温泉，但绝大部分热液喷口都深处海底。20世纪70年代晚期，对深海热液喷口的发现震惊学界，不仅是因为它们的存在（温水羽流现象早已让人猜到它们的存在）⑦，还因为没人预料到这些“黑烟囱”如此强力、活跃，紧紧依附在它们周围的生态系统又是如此丰富。深海的海床通常像沙漠一样，罕见生命的踪影。然而，这些摇摇欲坠的烟囱拼命喷出黑色的“浓烟”，滋养着各种前所未见的古怪生物：无嘴、无肛门的巨型管虫，大如餐盘的贝类，以及没有眼睛的盲虾。此处的生命密集程度，堪比热带雨林。深海热液喷口的发现是一个开创性时刻，对生物学家和海洋学家如此，对生命起源研究更是如此。微生物学家约翰·鲍罗什（John Baross）很快就认识到这一点，他成了深海热液喷口研究的先行者，密切关注着这些位于漆黑海底、远离阳光的喷口，以及这种化学不平衡环境带来的旺盛活力。
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然而这些喷口也很容易被误解。它们并不是真的完全不涉及太阳能。这里的动物生命依赖于与细菌形成的共生作用，而细菌以氧化黑烟囱中散发的硫化氢气体为生。这是化学不平衡最主要的来源：硫化氢（H2S）是一种还原性气体，与氧气反应会放出能量。这是上一章我们介绍过的呼吸作用机制：细菌利用硫化氢作为电子供体，氧气为电子受体，驱动ATP合成。但是，氧气是光合作用的副产物，在演化出光合作用之前并不存在于早期地球。生命在深海热液喷口周围的惊人喷发，实际上还是完全依赖太阳能，尽管用到的化学机制不是直接的。那么在40亿年前，这些喷口环境一定与今天截然不同。
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如果排除了氧气，还剩下什么？在中洋脊的板块扩张中心（或者其他的海底火山活跃区域），海水与岩浆直接作用，黑烟囱由此形成。海水透过海床向下渗透，进入浅层的岩浆库，瞬间被加热到几百摄氏度，混入大量熔化的金属和硫，变成强酸性。超热的海水被汽化压推回到上方的海洋中，会具有爆炸性的力度，而且会迅速冷却。黄铁矿（即“愚人金”）等细微的硫化铁颗粒马上就会沉淀，这就是那些浓密的“黑烟”（深海热液喷口的别名“黑烟囱”由此而来）。40亿年前，这些情况应该大致相同，但这种强大的火山能量并不能被生命利用。化学浓度梯度才是生命能量的关键，在这里也是问题所在。那时候没有氧气提供的氧化还原化学势作为动力，硫化氢和二氧化碳反应生成有机物质要困难得多，尤其在高温条件下。从20世纪80年代末开始，金特·瓦赫特绍泽（Günter Wächtershäuser），一位极具开创性，也出了名暴脾气的德国化学家兼专利律师发表了一系列论文，开创了黑烟囱研究的崭新局面。⑧他提出一套详细的反应机制，在黄铁矿表面把二氧化碳还原为有机分子，并将其命名为“黄铁矿拉力”（pyrites pulling）。他还提出了更具普遍意义的“铁－硫世界”理论，即铁－硫（FeS）矿物扮演了催化有机分子合成、启动生命的主角。这种矿物通常由亚铁离子（Fe2+）和硫离子（S2–）形成不断重复的晶格。直到今天，很多酶的核心仍然存在亚铁与硫化物形成的铁硫簇，包括一些呼吸蛋白都是这样。这些作为酶核心的铁硫簇结构，本质上与铁硫矿物的晶格结构完全一样，比如四方硫铁矿（mackinawite）和硫复铁矿（greigite）（见图11和图8）。因此，认为矿物质是生命起源的催化剂，好像又多了几分道理。然而，即便硫铁矿物是很好的催化剂，瓦赫特绍泽自己的实验也证明“黄铁矿拉力”反应机制其实行不通。只有用还原性更强的一氧化碳取代二氧化碳，有机分子才能生成。现实中没有发现任何生命是依靠“黄铁矿拉力”为生，这也证明实验的失败并非偶然，这个理论确实不对。
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图11 硫化铁矿物和铁硫簇