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氧化还原反应需要把电子从供体分子（在这个反应中的是氢气）传递给受体分子（二氧化碳）。一个分子给出电子的“意愿”，化学术语称之为“还原电位”（reduction potential）。术语规范有点乱，但也不难理解。如果一个分子“想要”失去电子，我们会给它一个负数的还原电位值，“意愿”越强烈，负值就越大。相反，如果一个原子或分子渴望电子，一有机会就会从其他地方夺取，我们会给它一个正数的还原电位值（你可以把它看作对带负电荷的电子的吸引力）。氧气分子抢电子就很厉害，氧化其他物质就是夺取其他物质的电子，所以它的还原电位是很高的正值。所有这些数值正负都是相对于所谓“标准氢电极”（standard hydrogen electrode）而言的，但我们这里不需要追究细节。⑩需要明白的是，还原电位为负值的分子倾向于失去电子，把它传递给任何还原电位比它高的分子，而不会发生电子的反向传递。
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这就是氢气与二氧化碳反应的困难所在。在中性环境（pH=7.0）中，氢气的还原电位是－414毫伏。如果氢气失去它的两个电子，就只留下两个质子（2H+）。氢气的还原电位反映了一种动态平衡，即H2失去电子变成2H+的倾向相对于2H+得到电子变成H2的倾向之间的差距。二氧化碳得到电子会变成甲酸盐。但甲酸盐的还原电位是－430毫伏，也就是说它有更强的“意愿”把电子传给H+，让它变回氢气，自己则变回二氧化碳。甲醛更糟，它的还原电位是－580毫伏，非常不愿意拿稳电子，很容易把电子传给H+，生成氢气。所以在pH=7的条件下，瓦赫特绍泽说得对，氢气不可能还原二氧化碳。但是现实明摆着，某些细菌和古菌正是靠这个反应为生的，所以它又一定是有可能发生的。在下一章我们会详细探讨它们是如何做到的，因为那跟我们的下一段故事关系较大。这里我们只需要知道，利用氢气和二氧化碳反应生长的细菌，只有靠跨膜质子梯度供能才能生长。这就是最关键的线索。
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分子的还原电位经常随着pH值改变，也就是随质子浓度的变化而变化。原因很简单：传递一个电子就是传递一个负电荷。如果被还原的分子同时还可以接受一个质子，那么产物就更稳定，因为质子的正电荷可以抵消电子的负电荷。有越多可以用来平衡电荷的质子，电子就越容易传递。因为分子现在更容易接受一对电子，所以它的还原电位会随之升高。事实上，pH值每下降1（变酸），还原电位就会升高约59毫伏。溶液酸性越强，二氧化碳就越容易获取电子，生成甲酸盐或甲醛。不幸的是，同样的规律也适用于氢气。溶液酸性越强，质子就越容易获取电子生成氢气。所以，单纯改变pH值没有任何作用，氢气仍然不可能还原二氧化碳。
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但是，现在考虑隔着一层膜的质子梯度。膜两边的质子浓度（酸性）不同。碱性热液喷口就存在这样的现象。碱性热液在微孔迷宫中充分流动，呈微酸性的海水也一样。在某些位置，二者会并排流动：因二氧化碳饱和而微呈酸性的海水与富含氢气的碱性热液之间，只隔着一层无机矿物薄壁，薄壁上还含有半导电性的硫化铁矿物质。碱性环境中的氢气还原电位变低，它们更迫切地想要丢掉电子，剩下的H+才能与碱性热液中的OH–结合形成水。而水是非常稳定的结构，是热力学的深坑。在pH值为10的环境中，氢气的还原电位是－584毫伏，具有很强的还原性。相反，在pH值为6的环境中，甲酸盐的还原电位是－370毫伏，甲醛是－520毫伏。也就是说，如果存在这样的pH差值，氢气还原二氧化碳非常容易。剩下唯一的问题，电子究竟是如何从氢气传递到二氧化碳的？答案就在薄壁结构中，那些嵌在微孔薄壁上的硫铁矿物质。它们虽然远没有铜导线那么好用，但还是会导电。所以，理论上碱性热液喷口的结构能够驱动氢气还原二氧化碳，生成有机物质（图14）。神奇吧！
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图14 如何利用氢气与二氧化碳合成有机分子
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小图A：pH值对还原电位的影响。还原电位越低，物质越倾向于失去电子；还原电位越高，越倾向于接受电子。注意图中Y轴越向上，还原电位越低（负值越大）。在pH=7的条件下，H2无法把电子传给CO2合成甲醛（CH2O），反应会往反方向进行。但如果H2在类似碱性热液的环境中，维持pH=10，而CO2在类似早期海洋的环境中，维持pH=6，那么理论上CO2是可能被还原为CH2O的。小图B：在热液喷口的微孔结构中，pH=6和pH=10的液体可以在含有硫化铁矿物（FeS）的半导性薄壁两侧并列，促成把CO2还原成CH2O的反应。硫化铁在这里充当催化剂，把电子从H2传到CO2，如同它今天仍在呼吸作用中发挥的功能。
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但它是否合乎事实呢？科学的魅力正在于此：这是个可以简单验证的问题。所谓“简单”是指科学逻辑简单，实验本身可不简单。我本人，合作者还有化学家赫希（Barry Herschy）、博士生亚历山德拉·威彻（Alexandra Whicher）和埃洛伊·坎普鲁维（Eloi Camprubi），已经在实验室里尝试了一段时间。我们用利华休姆信托基金会（Leverhulme Trust）提供的经费，建造了一台小型的台式反应器，目的就是实现这些反应。要在实验室条件下沉淀出这种含有半导电性硫化铁矿物的薄壁，非常有难度。另外，甲醛的不稳定性也是个问题。它总“想”把电子传回给质子，变回氢气和二氧化碳。而在酸性环境下，这种倾向更强烈。所以，合适的pH值和氢气浓度至关紧要。实验室中当然很难重现真实热液喷口的巨大规模：几十米高的结构，在深海高压下运作（这样才能让氢气等气体以很高的浓度溶解）。尽管存在这些问题，这个实验的科学逻辑很简单，因为它的条件限制很明确，问题是可验证的，而且实验结果可以大幅度增进我们对生命起源的理解。事实上，我们已经在实验中制造出甲酸盐、甲醛和其他一些简单有机分子（包括核糖和脱氧核糖）。
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我们暂且接受这个理论，并假设这些反应确实会如预测般发生。接下来会发生什么？会有有机分子缓慢而持续地合成。下一章我们会讨论具体是哪些分子，以及它们会怎样合成。现在我们只需先记住，这些预测也是简单可验证的。如前所述，这些有机分子一旦被合成出来，就可以通过热泳浓缩到起始浓度的数千倍以上。然后它们就可以形成囊泡，也可能合成像蛋白质这样的聚合物。有机分子先浓缩再聚合的预测同样可以在实验室中直接验证，我们也已经着手在做。初步结果很乐观：荧光黄（一种荧光染色剂）的大小类似于核苷酸，它在我们的流式反应器中可以浓缩至少5,000倍，奎宁的浓缩程度可以更高（图13）。
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还原电位的这些特性，真正的意义何在？它既为宇宙中的生命演化打开了空间，同时又加以限制。对这种狭窄限制的研究，经常让科学家看起来像是局限在自己的小世界里，迷失在深奥的细节和抽象思维之中。氢气的还原电位随pH值下降，这个不太起眼的事实会给我们什么重要启发吗？当然！它非常、非常重要！在碱性热液喷口环境中，氢气会与二氧化碳反应，生成有机分子。在其他几乎所有环境中，这种反应都不会发生。本章中我已经排除了其他所有的生命起源候选环境。根据热力学原理，我们确立了细胞最初诞生的基本条件：持续的活化碳和化学能流入一个受限的导流系统，并流过原始的催化剂。只有热液喷口环境能提供类似的条件，还不是所有的热液喷口都行，只有其中一种：碱性热液喷口环境，才符合所有的必要条件。碱性热液环境也有一个严重的理论疑问，但同时还提供了一种精彩的解答。疑问在于这些热液富含氢气，但氢气与二氧化碳不反应。精彩的解答是，碱性喷口的物理结构会导致半导性薄壁两侧出现质子梯度，理论上会驱动氢气与二氧化碳的有机合成反应，还会浓缩产物。至少对我来说，这种生命起源假说非常合理。考虑到地球上所有的生命都使用跨膜质子梯度来驱动碳代谢和能量代谢，我们立即能直觉地建立联系。物理学家约翰·阿奇博尔德·惠勒（John Archibald Wheeler）曾感慨道：“唉！难道还有其他可能吗？这么长时间我们怎么会像睁眼瞎一样，看不到这一点呢？”⑪我现在也怀有同样的心情。
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让我们冷静一下，结束这一章。前面我说过，还原电位既为生命演化打开了空间，同时又加以限制。根据这个原则分析，生命起源最有可能发生的场所是碱性热液喷口。你可能不以为然：为什么要把条件限制得如此严苛？应该有其他的可能吧？我不会说“不可能”。在无限的宇宙中，任何事都有可能，但未必可行。碱性热液喷口是可行的。还记得吗？它们是通过水与橄榄石发生化学反应形成。石头而已。实际上，橄榄石是宇宙中最丰富的矿物之一，也是星际尘埃和吸积盘（accretion disc）的主要成分之一。包括地球在内的所有行星都是由吸积盘形成的。甚至太空中也可能发生橄榄石的蛇纹岩化作用，其实就是星际尘埃的水合。地球通过吸积作用形成时，激增的温度和压力把蛇纹岩成分中的水挤了出来，有人认为这就是地球海洋的来源。无论造星运动阶段究竟发生了什么，橄榄石和水都在宇宙中含量最丰富的物质之列。另一种丰富的物质是二氧化碳。太阳系大多数行星大气中，二氧化碳都是主要成分之一，甚至在其他星系的行星大气中也探测到了二氧化碳。
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岩石、水和二氧化碳，这就是形成生命的基本物质清单。在几乎所有存在水的岩石行星上，我们都能找到它们。根据化学和地质学规律，它们会形成温暖的碱性热液喷口，会在催化性微孔系统的薄壁两侧形成质子梯度。这一定会发生。也许它们实际的化学反应并不总会促使生命形成，但仅银河系就可能有多达400亿颗类地行星，各自都在进行这项实验。我们生活在宇宙的培养皿中。这些理想的环境有多少会促使生命出现，取决于下一步会发生什么。
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① 根据最早的岩石和锆石结晶的化学成分分析，早期地球应该有比较中性的大气，主要成分为二氧化碳、氮气和水蒸气，这些都是当时活跃的火山活动所排放出来的气体。
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② “可能的太初环境”这种条件设定看似合理，其实有很多缺陷。它的表面意思是，设定的原料物质和条件很可能存在于早期地球。确实，冥古宙的早期海洋中可能有一些氰化物；早期地球环境的温度波动范围也有可能高达数百摄氏度（在热液喷口中）或者低到冰点。但问题在于，“原始汤”的概念环境是开放的海洋，其中真实的有机物浓度远低于实验室条件；而且要在同一环境设定中既有高热又有冰冻的低温，也几乎不可能。所有这些环境设定条件，每一个都可能存在于当时地球上的某个角落；但除非把整个地球看作一个环境单元，以化学合成实验室的方式进行一系列协调实验，否则它们不可能驱动“起源化学”（prebiotic chemistry）。所以，这个环境设定其实极度不现实。
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③ 我前面讨论“原始汤”理论的前提是，它是由闪电或紫外线的能量在地球上形成的。然而另外还有一个可能的有机物来源：由陨石从太空送到地球上。这就是所谓的“化学有生源说”（chemical panspermia）。毫无疑问，太空中和小行星上确实存在丰富的有机分子，而且确实有陨石不断地把它们带到地球表面。但是到达地球之后，这些有机物仍然会溶于海洋，最多也就是形成原始汤。也就是说，化学有生源说还是无法解答生命起源的问题，因为仍然无法解决前面我们讨论那些原始汤问题。弗雷德·霍伊尔（Fred Hoyle）和弗朗西斯·克里克等人进一步提出，陨石可能把整个细胞送到了地球上。这样的理论仍然没有解答问题，只是把问题推到了宇宙中其他地方。对于生命起源，我们可能永远找不到确定的答案，但是我们可以探索决定活细胞起源的基本原理，不论是在地球还是其他地方都适用。而有生源说对我们寻求这些原理完全没有帮助，所以不予讨论。
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④ 这个假设的逻辑依据是奥卡姆剃刀原理（Occam’s razor），科学哲学中最基础的方法论：选择最简单自然的假设。得出的结果不一定正确，但是除非发现确有必要，我们就不应该引入更复杂的推论过程。或许，最终所有其他的可能性都被证伪，我们不得不用“神迹”来解释复制的起源（我不认为这会发生）。但是在那之前，我们不应该自找麻烦。奥卡姆剃刀原理当然只是解决问题的一种方法，但是科学的巨大成就已经证明：这种方法十分有效。
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⑤ 一个熟悉的例子就是葡萄酒的酒精浓度。光靠酒精的发酵作用，葡萄酒的酒精浓度无法超过15%。酒精含量升高后，会阻止反应（发酵）继续进行，不能生成更多的酒精。除非移除已经生成的酒精，否则发酵反应就会慢慢停止：此时的葡萄酒达成了热力学平衡（变成了汤）。白兰地等烈酒，制造方式是靠蒸馏葡萄酒来进一步浓缩酒精。我相信，人类是唯一把蒸馏运用到完美的生物。
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⑥ 我这里说的其实不是蛋白质，而是多肽。一个蛋白质中的氨基酸序列是由DNA中的基因决定的。多肽也是一条氨基酸链，由和蛋白质一样的化学键连接，但通常短得多（可能只有几个氨基酸），序列也不需要由基因规定。如果环境中有化学“脱水剂”存在，比如焦磷酸盐（pyrophosphate）或者乙酰磷酸盐，氨基酸会自发形成短链多肽。而这些脱水剂很可能就是ATP的非生物前驱物。
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