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1700000750 ⑧  瓦赫特绍泽改变了我们对生命起源的理解。他坚决摒弃原始汤理论,在学术期刊上与米勒展开了漫长而激烈的争论。很多人以为科学讨论都应该是心平气和、不带感情的,我这里引用一些瓦赫特绍泽抨击原始汤理论的语言,让大家领略一下他的风格:“前生物汤理论(其实就是原始汤理论,这是瓦赫特绍泽不太尊重的叫法而已)已经被批得体无完肤,因为它的逻辑自相矛盾,与热力学原理南辕北辙,从化学和地球化学上都完全说不通,与生物学和生物化学割裂,在实验中更是被完全否定!”
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1700000754 ⑨  很遗憾,拉塞尔经过再三考虑,现在也同意了这个看法。他多次尝试让二氧化碳和氢气在极端条件下反应,来制造甲醛与甲醇,结果都失败了。所以他现在也认为这不可能。目前,他与沃尔夫冈·尼奇克合作研究其他分子驱动生命起源的可能性,特别是甲烷(由热液喷口制造)和一氧化氮(可能存在于早期海洋中)的反应,类似于现代甲烷氧化菌(methanotrophic bacteria)的生化机制。我和马丁不同意他们的看法,原因不在此详述。如果读者有兴趣,我推荐列在参考文献中苏萨(Sousa et al.)团队的论文。这个课题与早期海洋的氧化状态有关,所以是非常重要的问题,而且可以在实验室进行验证。过去的十年间,学术界有一个大进步,就是越来越多的的科学家都开始认真对待碱性热液喷口理论。在这个理论框架下,很多个人和团队从不同方向提出了明确可验证的假说,并着手进行实验。这才是正确的科学研究方式。我相信,我们所有人都乐于被人证明在细节上犯了哪些错误,同时又希望整个理论架构仍然站得住脚,继续丰富。
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1700000758 ⑩  如果你真是细节控,解释在这里。还原电位的单位是“毫伏”(millivolts)。假设把一个镁电极放入装着硫酸镁溶液的烧杯中。金属镁有很强的电离倾向,所以会向溶液中放出更多的Mg2+离子,电子则被留在电极上,这样电极就会有负电荷,数值可以相对“标准氢电极”进行量化。标准氢电极,是指在25℃以下的氢气环境中,把惰性的铂电极放入pH=0的质子溶液(强酸性,每公升溶液含有1克质子)。如果把镁电极和标准氢电极用导线连接起来,电子就会从带负电的镁电极流向相对带正电(其实只是负电荷较小)的氢电极,与强酸性溶液中的质子结合释放出氢气。相对于氢电极,金属镁的还原电位非常低(-2.37伏特)。注意这些数值都是在pH=0的条件下测量的。在正文中我写到氢气在pH=7时的还原电位是-414毫伏,因为还原电位会随着pH升高而降低,pH每上升1,还原电位大约会降低59毫伏(详见正文下一段)。
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1700000762 ⑪  惠勒此语并非针对某个具体的理论发现,而是在他提出“参与的宇宙”(participatory universe)概念的论文末尾发出的感叹,指的是未来理解了宇宙终极本质之后,人类会有的感悟。由此可见本书作者的雄心。——译者注
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1700000767 复杂生命的起源 [:1700000014]
1700000768 复杂生命的起源 4 细胞的诞生
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1700000770 “I think”(我认为),达尔文在笔记本上潦草写下这两个单词,旁边还画着一张生命树的草稿。那是1837年,自他从小猎犬号环球之旅归来后才刚刚过去一年时间。22年后,《物种起源》的初版仅有一幅插图,那就是一棵生命树,画得比草稿更精美而已。生命树的概念是达尔文思想的核心,自他以后也一直是演化生物学的核心。所以当有人站出来宣布它存在错误时,总会令人震惊。2009年,恰逢《物种起源》出版150周年纪念,《新科学人》杂志(New Scientist)就在封面上用大号字体发出了挑战。杂志封面为了吸引读者,当然会觍着脸夸大其词,但文章本身还算温和,而且提出了具体的论证。科学上对与错的界限很难确定,不过我们可以说:生命树确实存在错误。但这并不是说达尔文对科学的主要贡献——自然选择演化学说也是错的;只能说他的遗传学知识受到了时代的局限。这也不是什么新闻,我们早就清楚达尔文对DNA、基因和孟德尔定律无所知,更不用说细菌之间的水平基因转移。所以,他对遗传学的认识就像隔着一层遮光玻璃。所有这些局限都无损达尔文自然选择学说的正确。所以从狭义的专业角度来看,那个耸人听闻的封面是对的;但在深层次的意义上,它严重误导了读者。
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1700000772 要说这个封面有什么积极意义,那就是把一个重要的课题放在聚光灯下。生命树的概念有一个基本设定:“垂直”遗传,即亲代通过有性繁殖,把基因拷贝传给子代。基因的代代相传通常在物种内部进行,而物种之间鲜有基因交流。一个物种内部的种群之间如果产生了生殖隔离,基因会慢慢出现差异,彼此交流越来越少,最终形成新的物种。这就是分支生命树的由来。细菌的情况比较复杂。它们不进行真核生物那样的有性生殖,所以就无法像真核生物那样,将它们分类为清晰的“种”。“物种”这个概念在细菌中的定义一直都很麻烦。关键在于,细菌通过水平基因转移扩散基因,除了把整套基因组传给子代细胞,还会像撒零钱似的把几个基因的组合(质粒)传给其他细菌。这些情况与自然选择没有任何冲突,基因在遗传中仍然伴随着改变;但造成这种“改变”的方式,比我们从前认识到的更加多样。
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1700000774 细菌中普遍的水平基因转移,让生物学知识的可靠性范围出现了重大问题。这个问题就像物理学中著名的“测不准原理”一样根本。在分子生物学时代,你看到的任何生命树都是基于仅仅一个基因绘制的。这个基因负责编码核糖体小亚基RNA,它由前面提到的分子种系发生学先驱乌斯精心选出。①乌斯认为这个基因存在于所有生物中,而且它极少甚至没有机会通过水平基因转移扩散。这种看法有一定的根据。所以乌斯认为,对这个基因的统计可以用来代表细胞生命“真实的亲缘关系”(图15)。如果我们严格认为,亲代细胞分裂成子代细胞,子代细胞的核糖体RNA基因总是来自亲代细胞,那么乌斯当然是对的。但如果很多代之后,细胞的其他基因都被水平基因转移替换,又会发生什么呢?在复杂的多细胞生物中,这种情况很罕见。如果我们对鹰的核糖体RNA进行测序,结果会告诉我们这是一只鸟。我们可以据此推断,这只鸟有喙、羽毛、爪、翅膀,会下蛋,等等。这是因为垂直遗传保证了,核糖体RNA的“基因型”(genotype)和生物整体的“表[现]型”之间总是保持高度的相关性。编码这些鸟类特征的基因,都是核糖体RNA演化旅程中的旅伴。它们一代代结伴同行,在漫长的岁月中当然会发生一些改变,但极少有剧烈的变动。
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1700000779 图15 著名而误导性的三域生命树
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1700000781 这是乌斯于1990年提出的生命树。这张图是基于一个极端保守的基因(编码核糖体小亚基RNA),通过两两比对不同物种之间同一个基因的差异而绘制的(因为这个基因存在于所有生物中,所以它也应该存在于最后共同祖先“露卡”身上)。我们可以通过这棵树看到,真核生物与古菌这两个域比较接近,而它们二者与细菌的关系都比较远。这对于一小群核心基因来说确实没有错,但对大部分真核生物基因来说并不正确;大部分真核生物基因与细菌的关系比与古菌的关系更近。所以,这张极具象征意义的生命树图实际上非常误导人。它可以说是一个基因的演化树,但绝不是广义的生命树。
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1700000783 现在我们假设,水平基因转移占主导地位。我们又对核糖体RNA测序,结果依然显示:这是一只鸟。到这时,我们真的去看一眼这只“鸟”:原来它有一个身体,六条腿,眼睛长在膝盖上,全身被毛;它会下蛙卵一样的蛋,没有翅膀,叫声像鬣狗。这种场景当然很荒谬,却是我们研究细菌时遇到的实际问题。我们经常跟这些四不像的怪物面对面,只不过因为细菌都很小、形态也简单,我们还不至于尖叫。细菌几乎总是基因嵌合体,其中有些更是真正的怪物,基因组乱七八糟,就像我刚才描述的“鸟”一样。种系发生学家真的应该发出惨叫,因为如果只看核糖体基因型,我们很难推测这些细菌是什么样子、是怎样生活的。
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1700000785 如果单一基因测序无法告诉我们细胞的其他情况,那它还有什么用呢?它当然有用,用处取决于时间跨度,以及基因转移发生的快慢。如果水平基因转移的发生率很低(如植物、动物、很多原生生物和某些细菌的情况),而且我们不把分析延伸到太久以前,那么核糖体RNA基因型与细胞表型之间就会有很高的相关性。但如果水平基因转移发生得很频繁,这种相关性很快就不复存在。比如说,从核糖体RNA序列上看不出致病大肠杆菌和无害的普通大肠杆菌之间有什么区别;造成某些大肠杆菌异常生长而致病的,是一些从外部获取的基因。不同菌株的大肠杆菌之间,基因组的差异可以高达30%,是人类与黑猩猩基因组差异的十倍之多,但我们仍然认为这些大肠杆菌属于同一个物种!基于核糖体RNA的种系分析,对于了解这些小杀手毫无帮助。况且,即使水平基因转移的发生率很低,但是如果时间跨度太大,相关性一样会消失。也就是说,几乎不可能知道细菌如何在30亿年前生活。因为就算转移率很低,这么长的时间内,它们所有的基因都可以替换好几轮了。
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1700000787 所以,生命树错就错在我们对自己的知识过于自信。我们希望重建所有细胞之间真实的亲缘关系,这样就能推测每一个物种如何从其他物种演变而来,亲缘关系就能一直追溯到起点,最终推断出地球上所有生物共同祖先的基因组成。如果真的做到了这一点,我们就可以知道这个最后共祖细胞的所有特征,从细胞膜组成到它生活的环境,再到它靠什么分子进行代谢。但是我们无法达到这样的精确度。马丁做过一个很有意思的分析,并根据结果画出了一张视觉悖论图,他称之为“神奇消失的树”。他选出了48个所有生物共有的基因,为每一个基因画了一棵生命树,来显示50种细菌与50种古菌之间的亲缘关系(图16)。②在树梢部分,48个基因的分析都得出了这100种原核生物有一模一样亲缘关系的结果。靠近树根的部分也差不多:48个基因的分析结果都表明,生命树最早的分叉在细菌和古菌之间,从那之后它们分为两支。也就是说,最后共同祖先(last universal common ancestor,通常缩写为LUCA,即“露卡”)是细菌与古菌的共祖。但是当我们想弄清细菌或古菌内部更深的分支情况时,没有哪两个基因的统计结果是一致的。根据48个基因画出了48棵完全不同的生命树!究其原因,可能是技术上的问题(时间久远导致误差累积,统计信号磨损殆尽),也可能是水平基因转移,即统计垂直基因继承的模型被某些随机横向传播的基因摧毁了。我们不知道究竟是哪个原因,而且目前看来不可能分辨清楚。
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1700000792 图16 神奇消失的生命树
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1700000794 这棵生命树比较了50种细菌和50种古菌的48个共有基因,分析了它们互相之间的分支情况。所有48个基因被串连起来,形成一个单独的序列,以此增加统计效力(这是种系发生学研究中常用的方法);再用这个“超级基因”序列绘制一棵“超级生命树”,反映100种细菌和古菌之间的亲缘关系。接下来再为每个基因都绘制一棵单独的生命树,每棵树都与超级基因树进行比对。图中分支颜色的深浅,代表了这一分支上有多少单一基因树是与超级基因树重合的。重合得越多,颜色就越深。在树的根部,几乎所有48个基因的分支情况都与“超级基因”相同,这很明确地显示,细菌与古菌很早就已分化。在分支的各个树梢上,大部分基因的分支情况都与超级基因树有类似之处。但是在两个类群各分支的内部,“枝干”消失了,没有任何单独的基因具有与“超级基因”一样的分支顺序和历史。这可能是因为水平基因转移模糊了分支模式,但也可能只是因为在40亿年间,统计意义上再强的信号模式也经不住漫长演化史的磨损。
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1700000796 这个结果有什么意义呢?简单说就是我们不可能知道哪一种细菌或古菌是最古老的。一棵基因树可能显示产甲烷菌是最古老的古菌,另一棵树显示不同的结果。因此,实际上我们不可能重建最古老的细菌可能拥有的特征。就算能找到某种聪明的办法,证明产甲烷菌确实是最古老的古菌,我们仍然无法确定它们是否与现代的产甲烷菌一样,靠制造甲烷为生。把多个基因组合在一起来增强统计信号的办法也不管用,因为每个基因都可能有不同的历史,组合在一起的信号是虚假的。
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1700000798 但是,马丁的48个共有基因至少得出了一个共同的结论:生命树上最早出现的分叉介于细菌与古菌之间。这给我们留下了一线希望。如果可以搞清楚哪些特征是所有细菌和古菌共有的,哪些又是各自特有、后来在各自的分支上独立演化的,我们也许就有机会为露卡画出一张近似的“肖像”。但这种思路很快就会遇到另一个麻烦:有些细菌和古菌共有的基因,很可能原先只存在于特定的种群中,后来通过水平基因转移给了其他的种群。某些基因在整个域中扩散,这是我们早就知道的现象。如果这种现象发生在演化早期,比如“神奇消失树”根部与树梢之间的那一段空白期呢?这样的基因看起来像是通过垂直遗传从露卡那里继承而来,但事实并非如此。一个基因越有用,就越有可能在演化早期广泛传播。为了消除这种广泛的水平基因转移带来的混淆,我们还是必须回到真正的共有基因,也就是所有细菌与古菌每一种群的代表菌种都有的基因。至少,这些基因通过早期的水平转移而广泛传播的可能性要小得多。现在的问题是,这样的共有基因非常少,只有不到一百个。基于它们画出的露卡“肖像”,非常奇特。
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