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这个“必然的”理由，还不只是要求基因留在线粒体里。真正的必然要求是，基因必须紧靠能量膜驻扎，不论膜在何处。所有能进行呼吸作用的真核生物，其线粒体都保留了同样的一小群基因，绝无例外。极少数真核生物丢掉了全部的线粒体基因，它们也失去了呼吸能力。比如氢酶体和纺锤剩体（发现于源真核生物体内、由线粒体特化形成的细胞器），一般都失去了所有基因，代价就是失去了化学渗透偶联的能力。相反，前面讨论过的巨型细菌，总是把基因（应该说整个基因组）保留在生物能量膜旁边。对我来说一锤定音的例子，是拥有盘曲折叠内膜的蓝细菌。如果这些基因确实有必要留在现场才能控制呼吸作用，那么虽然蓝细菌小得多，也应该与巨型细菌一样，把整个基因组复制很多份，放在膜附近。它们的确是这样的。比较复杂的蓝细菌通常有好几百份完整的基因组。与巨型细菌的情况类似，这么多份基因组也限制了蓝细菌每个基因的平均能量，因为不得不累积多个小型的细菌基因组，它们无法把任何一个基因组扩充到真核生物细胞核基因组的大小。
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这就是为什么细菌无法长到和真核细胞一样大，因为只靠内化生物能量膜和扩大体积是行不通的，它们还必须把必要的基因放置在膜旁边。但在没有内共生作用的现实条件下，它们只能把整套基因组都放过去。从每基因平均能量的观点来看，变大没有任何好处，除非变大是由内共生作用支持。有了内共生作用，它们才有可能丢弃基因，缩小线粒体基因组，从能量和原料上支持核基因组扩大好几个数量级，直至真核生物的大小。
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你也许会考虑另一种可能：利用细菌的质粒（plasmid）。质粒是半独立的环状DNA，有时可以携带几十个基因。为什么不能把负责呼吸作用的基因放在一个大质粒上，然后在生物能量膜旁配置许多份它的拷贝呢？细节的实现可能会遇到难以解决的困难，但是原则上可行吗？我认为不行。对原核生物来说，变大本身并没有优势，生产过剩的ATP也不会增加什么好处。微小的细菌并不缺少ATP，它们的能量供应完全能够自足。稍微变大一些并多生产一点ATP没有什么好处，反而是变小一些且刚好有够用的ATP更能带来优势，因为这样可以加快复制。单纯变大的第二个缺点，是细菌需要建立补给线来支持细胞内更远的代谢活动。大型细胞需要把物质运送到各处，真核细胞正是这样运作的。但是这样的运输系统不会在一夜之间演化出来，而是需要很多代时间。在这段时间内，更大的尺寸必须要提供其他优势才行。所以，质粒的假设并不可行，这种想法是本末倒置。至于运输物质的问题，最简单的解决方案就是完全避免它，即干脆整套复制很多份基因组，让每个基因组负责体积相当于一个细菌的细胞质。巨型细菌就是这么做的。
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那么，真核生物是如何突破尺寸的约束而演化出复杂的运输系统的呢？考虑两种情况：一个大型的真核细胞，拥有多个线粒体，每个线粒体都有质粒大小的基因组；一个巨大的细菌，拥有多个质粒，分散开来控制呼吸作用。二者之间的根本差异在哪里？马丁和米勒提出的真核生物起源假说认为，在真核生物诞生之初，宿主和内共生体的“交易”其实与制造ATP没有一点关系。他们提出，宿主和内共生体之间是一种新陈代谢的“互养”（syntrophy）关系，意义在于彼此交换生长所需的基质，而不只是能量。他们的“氢气假说”认为，最初的内共生体为宿主（产甲烷菌）提供了生长所需的氢气。我们不需要关心他们的理论细节，只需明白重点：如果没有内共生体提供的基质（在这个例子中是氢气），宿主细胞无法生存。内共生体提供了宿主生长所需的所有基质。宿主体内的内共生体越多，就可以获得更多的基质，生长越快，内共生体的生存条件也越好。所以，在内共生作用的影响下，细胞越大越有好处，因为它们能装下更多的内共生体，获得更多的燃料。当它们为内共生体发展出运输网络之后，还可以更上一层楼。这才是把本（能量供应）置于末（物质运输）之前。
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当内共生体开始丢弃基因时，它们对ATP的需求也随之降低。这会产生一个矛盾现象。细胞的呼吸作用使用ADP来生产ATP；当ATP裂解成ADP时，会释放出能量供细胞的各种活动使用。如果细胞不消耗ATP，那么当所有的ADP都转换成ATP后，呼吸作用就会停止。在这种情况下，呼吸链就会开始累积电子，变成高还原态（第七章将详细讨论这一点）。这时它会直接与氧气反应，释放自由基，破坏周围的蛋白质和DNA，甚至启动细胞自杀程序。演化提供了一个关键的蛋白质来救场：ADP-ATP转运蛋白（ADP-ATP transporter），它让宿主细胞能够把内共生体制造的ATP释放出来为自己所用，刚好也解决了内共生体的困境。通过把ATP运送出来，同时补充内共生体所需的ADP，宿主细胞限制了内共生体的自由基泄漏，减轻了细胞受损和死亡的风险。这也可以解释，为什么在建造动态细胞骨架等奢侈项目上“挥霍”ATP，其实对宿主和内共生体双方都有利。⑪要点在于，内共生关系发展的每一步都提供某种优势。这就完全不像质粒假设，体形变大或者生产更多的ATP，本身都不能为细胞提供任何好处。
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真核生物的起源，是一起奇妙的单一演化事件，在地球40亿年的演化史中只发生过一次。如果从基因组和信息的角度来考虑，这条奇特的演化之路几乎完全无法理解。但如果从能量与细胞物理结构的角度看，一切都显得很有道理。我们已经讨论过，化学渗透偶联如何能从碱性热液喷口环境中创生，以及为什么它会作为所有细菌和古菌的基本能量代谢方式一直保持下来。我们也同样见证了化学渗透偶联为原核生物带来了奇迹般的适应性和灵活性。在其他行星上，当生命从岩石、水和二氧化碳这样简单的条件中诞生时，这些因素也很可能起到同样的作用。现在我们也认识到，为什么自然选择在无限长的时间中作用在无限多的细菌种群身上，却仍然无法让它们演化成我们现在称之为真核生物的大型复杂细胞，除非通过极为罕见、偶然发生的内共生作用。
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通往复杂生命之路，在演化历史上并不是注定出现或者普遍存在的。宇宙并没有承诺我们的存在。复杂生命有可能出现在其他星球上，但不太可能是普遍现象；基于同样的原因，它在地球上也没有重复发生过。对此的解释，前半部分很简单：原核生物之间的内共生现象非常罕见（但我们确实已知那么几个例子，所以知道这有可能发生）；后半部分没那么明显易懂，而且暗合萨特的哲学：他人即地狱⑫。亲密的内共生关系或许打破了束缚细菌的死局，但在下一章中我们会发现，真核细胞作为新生的存在，其曲折坎坷的诞生经历可以解释：为什么这种事件会非常罕见，以及为什么所有复杂生命都共有一些奇异的特征，包括性与死亡。
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① 化用自西方谚语“罗马不是一天建成的”。——译者注
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② 严格来说，实际上还是有可能的。因为一个基因还是有可能由两个背景历史不同的基因片段拼合而成。不过，一般不会发生这种情况，种系发生学用单个基因去追溯演化历史时，通常也不会考虑去重建自相矛盾的历史。
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③ 原文是“jerk”和“creep”。这两个词分别也有“浑蛋”和“变态”的意思，所以是双关语笑话。——译者注
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④ 逆向工程，对目标进行逆向分析与研究，演绎出该目标的形成流程、组织结构等要素。
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⑤ 移除发酵作用终产物最快且最可靠的办法，就是利用呼吸作用消耗它们。这样终产物就成了二氧化碳，很容易消散在空气中或者变成碳酸盐沉淀。所以，发酵作用很大程度上依赖呼吸作用才能运作。
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⑥ 要进行这样的比较，必须知道每种细胞的代谢率、细胞尺寸和基因组大小。或许你会觉得，50种细菌和20种真核生物对于这种比较未免不太够。不过考虑一下，要获取每一种细胞的这些数据是相当困难的工作。有时我们已知生物的代谢率，但不知道它们的基因组大小和细胞尺寸；有时候恰好反过来。即便如此，我们根据文献资料计算出来的数字仍然相当可靠。如果你对详细的计算过程感兴趣，请参见参考文献中列出的论文（Lane and Martin，2010）。
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⑦ 球体的体积与半径的立方成正比，表面积与半径的平方成正比。所以球体的半径增加时，体积增加得比表面积快。对细胞来说，变大的问题就是表面积相对于体积的比值会变小。改变形状可以缓解这个问题，比如很多细菌都呈杆状，这让它们的表面积与体积之比可以比较大。但是当实际尺寸增加好几个数量级时，改变形状也只能有限缓解一下。
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⑧ 因为原核细胞没有吞噬作用，不能吞噬其他细胞，这经常被用来证明内共生作用的宿主必定是某种“原始”的吞噬细胞，而不是原核生物。这个推理有两个问题。首先是反证：我们已经知道一些稀有的例子，内共生体生存于原核生物内部。第二，虽然内共生作用在真核生物中十分常见，但是其内共生体并没有变成线粒体这样的细胞器。尽管机会多不胜数，但目前我们已知唯二的例子，只有线粒体和叶绿体。真核细胞的起源是一次单一事件。在第一章中我们讨论过，一个有力的解释，必须阐明为什么这个事件只发生过一次：它必须有足够的说服力让人相信它可以发生；但又不能太有说服力，让人疑惑为什么这次事件没有多次发生。内共生作用虽然在原核生物之间很罕见，但并没有罕见到单独就可以解释真核生物起源单一性的程度。然而，原核生物之间的内共生，在能量方面带来了巨大的益处，同时，双方生命周期的融合又带来了严重的问题（下一章会讨论这个问题）。二者结合，就可以解释这个演化事件的单一性。
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⑨ 再为这些数字提供一些参照对象：一般来说，动物细胞每分钟可以制造1～15微米的肌动蛋白纤维，而有些有孔虫目生物，可以快到每秒制造12微米。当然，这里的速度是指组装已经生成的肌动蛋白单体，而不是计算从头合成新单体分子的速度。
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