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⑤ 棘轮是一种机械装置，只能往一个方向转动。——译者注
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⑥ 我们称同一个基因的不同版本为等位基因（alleles）。特定的基因在一条染色体上的位置是固定的（这个位置称为基因座，locus），但在不同的生物个体之间，这个特定基因的具体序列可能有差异。如果某些特定的基因版本在种群中很普遍，那么它们就被定义为等位基因。等位基因就是在不同生物个体的相同染色体、相同基因座上，具有多态性的各个变体。等位基因和突变基因的区别在于出现频率不同。一个种群中出现新突变的频率很低。如果这个突变带来一些优势，它就有可能在种群中扩散，直到这个优势被某种劣势平衡。稳定下来的新突变基因，就成了一个等位基因。
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⑦ 即所谓的男性基因，以SRY基因为代表。这些基因的功能是发出信号，促使整个个体发育出男性特征（人类胚胎在发育初期，在SRY基因没有启动之前，全都是女性构造）。所以这些基因是有表现型的，也就会接受自然选择。——译者注
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⑧ 有效种群的规模反映了一个种群中基因多态性的丰富程度。从抵抗寄生感染的角度来看，一个无性生殖的种群就相当于一个单一个体。只要有寄生物发生适应性变化，让它能够针对这个种群独特的基因组合，那么感染就可能摧毁整个种群。相反，有性生殖的大种群，虽然基因都是那些基因，但同一个基因一般都有很多版本的等位基因，所以基因多态性很丰富，基因组合非常多。那么，总有一些个体对某种特定的寄生感染具有抵抗力。上述两个种群即使个体数目相同，后者的有效种群规模也要大得多。
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⑨ 另外还有一位著名的英国生物科普作者马特·里德利（Matt Ridley），他著有《基因组：人种自传23章》《红皇后》等科普名著，也深入讨论了有性生殖的问题。此处不应混淆。——译者注
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⑩ 布莱克斯通甚至根据线粒体的生物物理特性，提出了一个可能的机制。宿主细胞因为基因突变而生长受阻，对ATP的需求也会很低，细胞内很少有ATP被分解为ADP。而因为呼吸作用中的电子流是由ADP浓度决定的，ADP浓度降低就会导致呼吸链开始堆积电子，反应性升高，形成氧自由基（下一章会详细讨论自由基的问题）。今天的某些藻类，自由基从线粒体中泄漏时会刺激形成配子和进行有性生殖；这种反应还可以被抗氧化剂阻断。那么自由基有没有可能直接刺激细胞、触发膜融合呢？有这种可能性。我们已知细胞受到辐射伤害时，自由基会以某种机制导致膜融合。如果是这样，这种天然的生物物理过程就可以作为后续自然选择的基础。
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⑪ 从数学角度看，这三种假说只不过是彼此的不同版本，每个版本都取决于线粒体的突变率。在简单突变累积模式中，突变线粒体的累积速率当然取决于突变率。同样，当自私的突变线粒体出现时，它的复制会比一般种类快一些，所以新的突变线粒体会在种群中扩散。数学上这等同于更快的突变率，即在相同的时间内会出现更多的突变线粒体。相互适应（coadaptation）模式则完全相反。有效突变率降低的原因是核基因会适应线粒体的突变，让这个线粒体不再有害；根据我们的定义，它就相当于没有突变。
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⑫ 还有很多其他的可能原因，比如确保远缘交配、生物信号和外激素。既然有性生殖需要两个细胞结合，首先它们必须找到对方，还要确定对方是正确的细胞（属于同一物种）才行。细胞通常靠趋化性（chemotaxis）来寻找对方，也就是说它们会释放外激素（就像是一种气味），然后其他细胞会沿着外激素的浓度梯度向上移动，寻找释放的源头。如果两个配子都释放同样的外激素，彼此就有可能搞混，然后追着自己释放的外激素转圈。最好只有一个配子释放外激素，而另一个游过去。所以，两种交配型的区别或许与求偶问题有关。
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⑬ 例如，发育生物学家利奥·巴斯（Leo Buss）认为，会移动的动物细胞有可能出于自私的目的侵入生殖细胞，企图延续自身。而植物细胞则因为有细胞壁而无法移动，所以不需要形成带有差异的配子。但是，海绵和珊瑚也由可以移动的动物细胞组成，然而它们和植物一样，没有特化的生殖细胞。所以我很怀疑这种说法。
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⑭ 随着年龄增长，人体细胞、组织、器官所发生的变性、坏死等病理变化。——编者注
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复杂生命的起源 第四部 预言
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7 力量与荣耀
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基督，全能的主（Christ Pantocrator），他是普世的君王。①即使在东正教圣像画的范畴之外，也很少有比描绘基督的神人二性更难的艺术挑战。基督既是神也是人，全人类严厉又慈爱的审判者。有时他的左手持着《约翰福音》：“我是世界的光，跟从我的，就不在黑暗里走，必要得着生命的光。”肩负如此重大的使命，难怪全能的主在圣像画中总是显得神情忧郁。对优秀的艺术家来说，光是在人类脸上表现出神性还不够，他们还用马赛克镶嵌作画，将圣像高悬于壮丽大教堂祭坛上方的穹顶。我无法想象，需要怎样高超的技巧，才能设计出这么精确的透视效果，才能捕捉到脸庞上生动的光影，才能赋予每一粒彩石神圣的意义？每一小块镶嵌着的贴片，都浑然不知在宏大的构图中自己会身在何处，但对于整体的意义同样至关重要。我知道艺术家的一点小失误都有可能让造物主的脸上出现滑稽的表情，糟蹋掉整幅作品。然而当它制作得无上完美，比如西西里岛切法卢大教堂（Cefalù Cathedral）的圣像，即使是最不信宗教的人，都能在其中看见神的面目。这是永恒的艺术丰碑，让后世见证无名工匠的天才巧艺。②
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我并不是要把本书带往奇怪的方向，只是震撼于马赛克艺术对人类的感染力，以及生物学中“马赛克艺术”类似的重要性。我们的蛋白质和细胞都由模块拼合而成，这与我们的审美观念是否存在下意识的关联呢？我们的视网膜由数百万个感光细胞——视杆细胞和视锥细胞组成，每个感光细胞都随着光信号的变化关闭或激活，形成马赛克般的拼贴画。这些神经信号整合为图像的各种琐碎特征，比如亮度、颜色、对比、边缘和运动等，然后在大脑的视觉皮层重建出神经嵌合图像。马赛克拼贴画能触动我们的情绪，一部分原因正是它以碎片化的形式反映了现实，其运作方式类似于我们的意识。细胞能这样工作，原因在于它们本身就是模块单元，是有生命的贴片，每一块都有自己的位置和任务。40万亿块小贴片组成了奇妙的三维立体拼贴画，一个活生生的人类。
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