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广义适合度理论与自然选择理论及在此基础上建立的群体遗传学原则相反，相关学者都把独立的群体成员而非独立基因看作选择的单元。社会进化是每一个个体与其他成员的互动结果的总和，伴随着其他群体成员的轮换，在每对遗传亲属关系影响下得到增殖。这种个体层面互动的多样性，构成了每个个体的广义适合度。
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尽管自然选择和广义适合度理论之间的争议仍然存在，但广义适合度理论的设想只适用于一些不太可能在地球或其他星球出现的极端案例。持有这种观点的人并没有直接测量过具体案例，而是在用递归法进行间接推理，这种方法在数学上是无效的。而关于他们认为个体或群体是遗传单元，而非基因的看法，则是一个更根本的错误。
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在进一步解释这两种理论之前，我们先来看一个社会行为进化的具体例子，观察一下持有两种不同观点的人是如何做出解释的。
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蚂蚁的生命周期一直都是广义适合度理论者偏爱的案例，因为它可以证明亲属关系以及广义适合度理论的正确性。许多蚂蚁物种都在延续这样的生命周期：蚂蚁群落会通过从巢穴释放处女蚁后以及雄性蚂蚁来繁殖。在交配以后，蚁后不会再返回巢穴，而是四散开来建立新的种群。雄性蚂蚁会在交配后的几个小时内死亡。处女蚁后的体型比雄性蚂蚁更大，相应的，群落也会把更多部分的资源用于支持它们繁殖。
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20世纪70年代，持广义适合度理论观点的生物学家罗伯特·特里弗斯（Robert Trivers）提出，蚁后与雄蚁之间的体型差异巨大，是因为蚂蚁决定性别的方式很奇特。由蚁后和雄蚁交配生下来的雌性蚂蚁之间的关系，要比和雄性蚂蚁之间的关系亲近。因为工蚁主要负责抚养幼蚁（事实上，工蚁负责掌管整个蚁巢），它们又会偏爱雌蚁，给处女蚁后投入的资源要远多于雄蚁，所以蚁后的体型远远大于雄蚁。在广义适合度理论下演绎的这个过程，又被称为间接自然选择。
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相反，标准的种群遗传学理论模型假设了直接的自然选择，并用直接的田野和实验室观察验证了它。昆虫学家知道，蚁后的体型一定比雄蚁大，这是由蚁后开辟一个新群落的方式决定的。蚁后会先挖一个巢穴，把自己封进去，然后用自身存储的充足脂肪及翅膀肌肉新陈代谢的产物养育第一巢工蚁。雄性蚂蚁体型之所以很小，是因为它唯一的作用就是交配。在受精达成后，雄蚁就会死去。（一些种类蚂蚁的蚁后在繁殖后甚至能存活20多年。）因此，按照性别进行资源投放的间接的广义适合度解释是站不住脚的。
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广义适合度理论的假设是，工蚁负责控制群落的分配，这种论证的重点也是错的。蚁后是通过高度自动化的阀门，即一个形似袋子的精子储存器官来决定所生育的后代的性别的。如果阀门释放的精子在卵巢中使一个卵子受精，就会生出一个雌性。如果没有释放出精子，卵子就不会受精，从而生出雄性后代。因此，决定哪个雌性或幼卵会成为蚁后的因素不仅仅包括工蚁。
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在过去的半个世纪中（当时的数据仍然相对稀缺），广义适合度理论一直是高级社会行为起源的通行解释。这个理论是在1955年伴随着英国基因学家霍尔顿（J.B.S.Haldane）的简易数学模型出现的。霍尔顿的观点如下（为了更容易理解，我在这里做了一些调整）：想象你是一个站在河岸上的没有孩子的单身汉，你看到你的兄弟掉进水里并且快要沉溺。河水特别湍急，你的水性又很差，你知道如果自己跳进去救他，你很可能就会淹死。因此实施救援需要具有利他主义精神。但是霍尔顿却解释说，你不一定需要有利他主义的基因才会去救他，因为那个人是你的兄弟，他有一半的基因都和你的相同。所以你跳进去救他，能够确定的是，你也会淹死。在你去世后，你的一半基因却会保留下来。为了弥补基因的缺失，你的兄弟要做的是再生两个孩子。基因是选择的单元，是自然选择进化中的关键因素。
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1964年，另一个英国基因学家威廉·汉密尔顿（William D. Hamilton），用一个常规公式解释了霍尔顿的观点，后来被称为“汉密尔顿的不等式”（Hamilton inequality）。汉密尔顿的主要观点如下：如果一位受到利他者恩惠的人所繁衍的后代数量，超过了利他者因利他行为而损失的后代数量，那么表现出利他行为的基因就会有所增加。然而，这种情况只会发生在利他者和他的造福对象存在亲近的亲缘关系的前提下。至于两者亲缘关系的亲近程度，取决于他们拥有的共同基因的比例。兄弟姐妹之间为1/4，表兄弟之间为1/8，由此依次类推。这一过程后来被命名为“亲缘选择”。由此看来，高级社会行为进化的根源就在于密切的亲缘关系。
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表面看来，亲缘选择似乎一开始就是组织化社会起源的合理解释。考虑到任何由个体组成的无组织状态群体，比如一群鱼、一群鸟或者一群地松鼠，如果这个群体的成员能够区分出自己和群体成员的后代，就可以被称为达尔文式的自然选择，并逐渐进化出父母照顾子女的行为。而如果它们还能辨认出兄弟姐妹等旁系亲属，在某些个体的基因发生突变时，它们更愿意照顾旁系亲属而非其他个体，这时它们就能比群体中的其他成员拥有更大的进化优势。那么这个种群未来将如何发展呢？随着偏好旁系亲属基因的扩散，这个群体中就会出现几个大家族，这时，如果这些群体成员都具有利他精神，能够分工合作，就会需要另一个不同层面的自然选择，那就是群体选择。
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同样在1964年，汉密尔顿通过引进广义适合度概念把亲缘选择理论又向前推进了一步。他认为，群体中的个体会和群体中的其他成员进行互动。在这一过程中，个体会和与它产生互动的其他群体成员一起参与亲缘选择。这些行为和个体对它传给下一代的基因数量的影响，便是它的广义适合度。也就是将这些行为的好处与成本进行加和，再用个体和每一个成员之间的亲属关系的等级通过打折得出的数字。依照广义适合度理论，选择的单位就从基因变成了个体。
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起初时，在挑选了可以几个用于实际研究的案例之后，我认为广义适合度理论是非常迷人的。在汉密尔顿的文章发表一年以后，我还在一个英国皇家昆虫学会的会议上为广义适合度理论做了辩护。那晚，汉密尔顿是站在我这边的。在我创建了社会生物学这个新学科的两本书《昆虫的社会》（The Insect Socienties，1971）和《社会生物学》（Sociobiology: The New Synthesis，1975）中，我都宣扬了亲缘选择理论，将其作为解释高级社会行为的关键部分，其重要性和生物等级、沟通方式以及其他构成社会生物学的主题同样重要。1976年，雄辩的科学新闻工作者理查德·道金斯(4)在他的畅销书《自私的基因》中，向大众解释了这个观点。很快，亲缘选择以及广义适合度理论的某个版本就被引入了课本，以及关于社会进化的科普文章中。在接下来的30多年中，科学家们陆续在蚂蚁和其他社会昆虫身上测试了许多从广义适合度理论中延伸出来的法则和抽象概念，并声称他们在针对等级秩序、冲突和性别投资等方面的研究，都证明了亲缘选择理论的正确性。
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截至2000年，亲缘选择和广义适合度理论几乎成了教条。许多科学文章的作者都肯定了这些理论的正确性，即使他们得出的数据与该理论的印证关系十分微弱。学术界也出现了专门研究这一理论的学者，有人还因此蜚声国际。
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事实上，广义适合度理论不仅不正确，还有着致命缺陷。在回望以往的历史时我们发现，这个理论在20世纪90年代就出现了两个严重的问题，而且情况还在恶化。一是由这一理论扩展出去的各类说法越来越抽象，与社会生物学其他领域繁荣的实证工作渐行渐远。二是一些持有广义适合度理论观点的科学家所做的实证研究只集中于少量可测量的现象。相关的论文和著作也只是在老生常谈，相关论文层出不穷，讨论的问题却日渐单一，几乎没有触及生态学、分工、神经生物学、生物沟通学和社会生理学等宏大领域。许多介绍广义适合度理论的文章都空洞无物，只是一味吹捧，用于肯定它的正确性。
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与此同时，广义适合度理论越来越显示出了式微的迹象。到了2005年，已经有学者在公开质疑它的正确性，一些权威专家更是针对蚂蚁、白蚁和其他一些真社会性动物的特性提出了问题。有几位勇敢的科学家开始采用不同的理论来解释“真社会性”产生的原因和进化过程。但顽固的广义适合度理论支持者不是视而不见就是大声驳斥。在2005年，担任学术期刊盲审专家的广义适合度理论支持者更是阻挠这些期刊发表反对该理论的证据和意见。例如，一些教科书中包含有广义适合度理论支持者提出的预言——膜翅目昆虫在真社会性动物中所占的比例颇高。
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但有研究者发现这个预言并不正确，在提出质疑后，一些理论支持者却告诉那位研究者：“我们已经知道了”。他们确实早就知道了这一点，却没有采取任何行动。他们说，“膜翅目昆虫假设”不是错的，它仅仅是不相关而已。一个资深调查者凭借田野调查和实验室研究发现，原始白蚁群落之间竞争壮大的方式之一是将没有亲缘关系的工蚁收编，但他的研究成果却被驳回了，理由是研究结论没有充分考虑广义适合度理论。
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为什么这样一个晦涩难解的理论生物学话题会激起这么多激烈的偏见论证？因为它所回答的问题非常重要，并且解决这个问题的利害关系也十分严重。此外，广义适合度理论越来越像一栋纸牌屋，随便抽出一张就面临着全盘崩溃的风险。然而，这种风险是值得的。只有这样，进化生物学领域才有可能出现难得一见的更正典范。
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2010年，广义适合度理论的支配地位最终被颠覆了。作为少数反对这一理论的人之一，我与哈佛大学两位数学家兼理论生物学家马丁·诺瓦克（Martin Nowak）(5)和科丽娜·塔尼卡（Corina Tarnita）联手，对广义适合度理论进行了彻底分析。诺瓦克和塔尼卡在此之前就已经发现广义适合度理论的基本假设并不牢固，我则阐释了过去支持这个理论的田野数据，或许也可以用直接自然选择同样很好地解释，甚至效果还会更好。正如我在描述蚂蚁的性别分配状况时所做的一样。
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我们三人的联合报告于2010年8月26日作为著名杂志《自然》的封面文章发表了。《自然》杂志的编辑们在了解到这篇文章主题的争议性后，采取了十分谨慎的态度。其中一位还特地从伦敦飞到哈佛大学与我们共同探讨。结果，他被我们说服了。在那以后，我们的稿件又经过了三个匿名专家检查，最终得以顺利发表。正如我们所料到的，文章一经发表就引起了如同火山爆发般的抗议，这正是新闻记者最喜欢的报道题材。至少有137位信奉广义适合度理论的生物学家在他们的研究或授课中，在《自然》杂志下一年发表的一篇文章上共同签署了反对意见。2012年，当我的新书《地球的社会征服》用了整整一章重申我的论点时，理查德·道金斯用一个真正的信徒式的义愤做出了回应。他在给英国杂志《前景》写作的评论中，呼吁其他人不要阅读我写的东西，而应该“大力”扔掉整本书。
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但在那之后直到现在，还没有人反驳诺瓦克和塔尼卡的数学分析，也没有对我在田野数据解读方面支持标准理论胜过广义适合度理论的观点提出质疑。
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2013年，另一位数学生物学家本杰明·艾伦加入了诺瓦克和我的行列（塔尼卡已经离开了曾经忙于为数学模型添加田野研究的普林斯顿大学）。在2013年年末，我们发表了计划中一系列参考文章中的第一篇。因为精确度的需要，以及这些文章包含的材料可能和这个题目的背景和原理有关，我在本书的附录中提供了第一篇文章的摘要。
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现在，我们终于能在一种更加开放的研究精神中研究这个关键的问题：人类社会行为起源的驱动力是什么？非洲的古人类是一种与略低级的动物相似的物种，但在交往方式上在向高级社会迈进。随着大脑容积的增大，古人类的记忆力也大幅增强，使他们变得更加聪明，而他们也充分运用了这些智能。原始社会性昆虫只进化出劳动分工制度，最早的智人却本能地发展出了各式各样的行为，并利用群体成员的智慧团结协作。
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在所有动物中，只有人类能够根据个人彼此之间的深入了解构成群体。在群体关系形成后，具有亲缘关系的成员就拥有共同基因，但这并不是由亲缘选择造成的。亲缘选择和广义适合度理论无论是应用在人类、真社会性昆虫还是其他动物身上，都无法得到有效验证。人类的进化动力在于人们具有与人沟通、识别、评价他人并与他人产生联结、合作与竞争的倾向，以及从属于某一群体的需求。这样的互动有利于人类进化，他们的社会智能会在这种互动中不断增强，最终使得智人成为第一个在地球历史上占据支配性地位的物种。
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