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表面看来，亲缘选择似乎一开始就是组织化社会起源的合理解释。考虑到任何由个体组成的无组织状态群体，比如一群鱼、一群鸟或者一群地松鼠，如果这个群体的成员能够区分出自己和群体成员的后代，就可以被称为达尔文式的自然选择，并逐渐进化出父母照顾子女的行为。而如果它们还能辨认出兄弟姐妹等旁系亲属，在某些个体的基因发生突变时，它们更愿意照顾旁系亲属而非其他个体，这时它们就能比群体中的其他成员拥有更大的进化优势。那么这个种群未来将如何发展呢？随着偏好旁系亲属基因的扩散，这个群体中就会出现几个大家族，这时，如果这些群体成员都具有利他精神，能够分工合作，就会需要另一个不同层面的自然选择，那就是群体选择。
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同样在1964年，汉密尔顿通过引进广义适合度概念把亲缘选择理论又向前推进了一步。他认为，群体中的个体会和群体中的其他成员进行互动。在这一过程中，个体会和与它产生互动的其他群体成员一起参与亲缘选择。这些行为和个体对它传给下一代的基因数量的影响，便是它的广义适合度。也就是将这些行为的好处与成本进行加和，再用个体和每一个成员之间的亲属关系的等级通过打折得出的数字。依照广义适合度理论，选择的单位就从基因变成了个体。
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起初时，在挑选了可以几个用于实际研究的案例之后，我认为广义适合度理论是非常迷人的。在汉密尔顿的文章发表一年以后，我还在一个英国皇家昆虫学会的会议上为广义适合度理论做了辩护。那晚，汉密尔顿是站在我这边的。在我创建了社会生物学这个新学科的两本书《昆虫的社会》（The Insect Socienties，1971）和《社会生物学》（Sociobiology: The New Synthesis，1975）中，我都宣扬了亲缘选择理论，将其作为解释高级社会行为的关键部分，其重要性和生物等级、沟通方式以及其他构成社会生物学的主题同样重要。1976年，雄辩的科学新闻工作者理查德·道金斯(4)在他的畅销书《自私的基因》中，向大众解释了这个观点。很快，亲缘选择以及广义适合度理论的某个版本就被引入了课本，以及关于社会进化的科普文章中。在接下来的30多年中，科学家们陆续在蚂蚁和其他社会昆虫身上测试了许多从广义适合度理论中延伸出来的法则和抽象概念，并声称他们在针对等级秩序、冲突和性别投资等方面的研究，都证明了亲缘选择理论的正确性。
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截至2000年，亲缘选择和广义适合度理论几乎成了教条。许多科学文章的作者都肯定了这些理论的正确性，即使他们得出的数据与该理论的印证关系十分微弱。学术界也出现了专门研究这一理论的学者，有人还因此蜚声国际。
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事实上，广义适合度理论不仅不正确，还有着致命缺陷。在回望以往的历史时我们发现，这个理论在20世纪90年代就出现了两个严重的问题，而且情况还在恶化。一是由这一理论扩展出去的各类说法越来越抽象，与社会生物学其他领域繁荣的实证工作渐行渐远。二是一些持有广义适合度理论观点的科学家所做的实证研究只集中于少量可测量的现象。相关的论文和著作也只是在老生常谈，相关论文层出不穷，讨论的问题却日渐单一，几乎没有触及生态学、分工、神经生物学、生物沟通学和社会生理学等宏大领域。许多介绍广义适合度理论的文章都空洞无物，只是一味吹捧，用于肯定它的正确性。
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与此同时，广义适合度理论越来越显示出了式微的迹象。到了2005年，已经有学者在公开质疑它的正确性，一些权威专家更是针对蚂蚁、白蚁和其他一些真社会性动物的特性提出了问题。有几位勇敢的科学家开始采用不同的理论来解释“真社会性”产生的原因和进化过程。但顽固的广义适合度理论支持者不是视而不见就是大声驳斥。在2005年，担任学术期刊盲审专家的广义适合度理论支持者更是阻挠这些期刊发表反对该理论的证据和意见。例如，一些教科书中包含有广义适合度理论支持者提出的预言——膜翅目昆虫在真社会性动物中所占的比例颇高。
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但有研究者发现这个预言并不正确，在提出质疑后，一些理论支持者却告诉那位研究者：“我们已经知道了”。他们确实早就知道了这一点，却没有采取任何行动。他们说，“膜翅目昆虫假设”不是错的，它仅仅是不相关而已。一个资深调查者凭借田野调查和实验室研究发现，原始白蚁群落之间竞争壮大的方式之一是将没有亲缘关系的工蚁收编，但他的研究成果却被驳回了，理由是研究结论没有充分考虑广义适合度理论。
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为什么这样一个晦涩难解的理论生物学话题会激起这么多激烈的偏见论证？因为它所回答的问题非常重要，并且解决这个问题的利害关系也十分严重。此外，广义适合度理论越来越像一栋纸牌屋，随便抽出一张就面临着全盘崩溃的风险。然而，这种风险是值得的。只有这样，进化生物学领域才有可能出现难得一见的更正典范。
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2010年，广义适合度理论的支配地位最终被颠覆了。作为少数反对这一理论的人之一，我与哈佛大学两位数学家兼理论生物学家马丁·诺瓦克（Martin Nowak）(5)和科丽娜·塔尼卡（Corina Tarnita）联手，对广义适合度理论进行了彻底分析。诺瓦克和塔尼卡在此之前就已经发现广义适合度理论的基本假设并不牢固，我则阐释了过去支持这个理论的田野数据，或许也可以用直接自然选择同样很好地解释，甚至效果还会更好。正如我在描述蚂蚁的性别分配状况时所做的一样。
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我们三人的联合报告于2010年8月26日作为著名杂志《自然》的封面文章发表了。《自然》杂志的编辑们在了解到这篇文章主题的争议性后，采取了十分谨慎的态度。其中一位还特地从伦敦飞到哈佛大学与我们共同探讨。结果，他被我们说服了。在那以后，我们的稿件又经过了三个匿名专家检查，最终得以顺利发表。正如我们所料到的，文章一经发表就引起了如同火山爆发般的抗议，这正是新闻记者最喜欢的报道题材。至少有137位信奉广义适合度理论的生物学家在他们的研究或授课中，在《自然》杂志下一年发表的一篇文章上共同签署了反对意见。2012年，当我的新书《地球的社会征服》用了整整一章重申我的论点时，理查德·道金斯用一个真正的信徒式的义愤做出了回应。他在给英国杂志《前景》写作的评论中，呼吁其他人不要阅读我写的东西，而应该“大力”扔掉整本书。
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但在那之后直到现在，还没有人反驳诺瓦克和塔尼卡的数学分析，也没有对我在田野数据解读方面支持标准理论胜过广义适合度理论的观点提出质疑。
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2013年，另一位数学生物学家本杰明·艾伦加入了诺瓦克和我的行列（塔尼卡已经离开了曾经忙于为数学模型添加田野研究的普林斯顿大学）。在2013年年末，我们发表了计划中一系列参考文章中的第一篇。因为精确度的需要，以及这些文章包含的材料可能和这个题目的背景和原理有关，我在本书的附录中提供了第一篇文章的摘要。
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现在，我们终于能在一种更加开放的研究精神中研究这个关键的问题：人类社会行为起源的驱动力是什么？非洲的古人类是一种与略低级的动物相似的物种，但在交往方式上在向高级社会迈进。随着大脑容积的增大，古人类的记忆力也大幅增强，使他们变得更加聪明，而他们也充分运用了这些智能。原始社会性昆虫只进化出劳动分工制度，最早的智人却本能地发展出了各式各样的行为，并利用群体成员的智慧团结协作。
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在所有动物中，只有人类能够根据个人彼此之间的深入了解构成群体。在群体关系形成后，具有亲缘关系的成员就拥有共同基因，但这并不是由亲缘选择造成的。亲缘选择和广义适合度理论无论是应用在人类、真社会性昆虫还是其他动物身上，都无法得到有效验证。人类的进化动力在于人们具有与人沟通、识别、评价他人并与他人产生联结、合作与竞争的倾向，以及从属于某一群体的需求。这样的互动有利于人类进化，他们的社会智能会在这种互动中不断增强，最终使得智人成为第一个在地球历史上占据支配性地位的物种。
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人类存在的意义：社会进化的源动力 [:1700161746]
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让我们换一个方向继续这趟旅程。科学带给人文科学最大的贡献是，展示了人类作为一个物种是多么神奇。这样做，是对地球上所有千奇百怪物种的生态研究的一部分。我们走到现在，已经有望窥探到其他星球上的生命，其中可能还包括进化出和人类同等级别智能的生命。
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人文科学对待人性的奇特本质的方法是“如实描述”。基于这样的观点，富于创造力的艺术家们就无尽的细节编撰故事、谱写乐曲、描绘图像。若以生物多样性为大背景，那么定义人类物种的那些特质就显得非常狭隘。除非“如实描述”变成“如实描述并阐释原因”，否则我们就无法揭开人类生存的意义。
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