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1946年，汉密尔顿提出了广义适合度理论，主要用来解释繁殖成功率在社会进化过程中的影响。汉密尔顿指出，在一些情况下，繁殖成功率最高的生物能够在进化过程中存活下来。自那以后，有些科学家便将这一概念视为进化的法则，认为生物进化的目的就是尽量提高自身的繁殖成功率。
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汉密尔顿提出的广义适合度的定义如下：
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主要是指个体在繁殖可以存活到成年的后代方面实际表现出的繁殖成功率，是以某种方式先削减再增加之后所得出的结果。此处被减掉的是，所有可能由社会环境所造成的影响，只留下个人在不受该环境的任何影响（无论环境影响是好是坏）之下时表现出来的繁殖成功率，然后再以这个个体对周围其他个体的繁殖成功率所造成的正负影响的分数来加权。这里的分数是指个体和个体所影响的其他个体之间的亲缘关系系数：如果二者的基因完全相同，则此系数为1；若二者为亲兄弟姐妹，则此系数为1/2；若为同父异母或同母异父的兄弟姐妹，则此系数为1/4；若为表兄弟姐妹或者表兄弟姐妹，则为1/8。若两者之间几乎没有亲缘关系，则此系数为0。
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现代的广义适合度理论除了使用了不同的亲缘关系系数之外，其余部分都是对汉密尔顿的定义的沿用与继承。
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持有广义适合度理论观点的科学家假定，个体的繁殖成功率可以分成由个体行动所导致的几个部分。某一个体的繁殖成功率要减去所有由社会环境所造成的影响。这就意味着，我们必须从广义适合度中减去每一个由其他个体所造成的影响。而后，我们还必须计算该个体如何影响其所在族群中所有其他个体的繁殖成功率。在这些过程中，我们都必须假设，个体繁殖成功率可以用个体行动所造成的诸多影响的叠加来表示。而广义适合度则是这些行动对行动者的影响，加上这些行动对其他个体的影响，再乘以行动者与其他个体之间的亲缘关系。
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假定个体行动所造成的诸多影响的叠加是广义适合度理论的关键。但很明显，这并不一定能广泛适用。举例来说，某一个体的繁殖成功率，有可能是其他个体所采取行动的非线性函数。一个个体存活与否，可能必须依靠多个其他个体同时行动。正如蚁后能否成功繁衍后代，可能必须依靠几群各司其职的工蚁彼此分工合作。有些研究已经发现，微生物的合作行为对个体的繁殖成功率所造成的影响是无法进行加和的。整体上看来，我们并不能假定繁殖成功率的影响是可以叠加的，这是显而易见的事实。
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广义适合度理论的两种方法
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在有关广义适合度理论的相关研究和论文中，主要有两种方法被用来处理有关可叠加性的局限性。其中之一是，只关注那些具有可叠加性的简化模式。比如，汉密尔顿最初提出的广义适合度理论概念就假定，繁殖成功率的影响是可以叠加的。此外，由于他假定基因突变对表现型的影响很小，而且繁殖成功率的高低会随着不同的表现型而相应产生变化，那么繁殖成功率的影响自然具有可叠加性。
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马丁·诺瓦克、塔尼卡和爱德华·威尔逊对这种简化模式的数学基础进行了研究。研究结果显示，这个方法除了繁殖成功率影响的可叠加性之外，还需要做一些有限定性的假设，因此只可以用于解释一部分生物的进化过程。在他们的论文发表后，却有100多位学者签署了一份共同声明，宣称“广义适合度理论就像自然选择理论一样，可以广泛适用”。鉴于此，我们又该如何解释这个明显的矛盾之处呢？
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可以想到的是，上述声明是以广义适合度理论的第二个方法为基础的。而这个方法是以回溯的方式来处理可叠加性问题的。这意味着他们必须一开始就获知进化过程的最终结果，然后再去找出造成这个结果的各种成本与收益的总和，而无论对这些成本与收益的考察是否符合生物实际互动的情况。通过用线性回归法决定成本（C）和收益（B），然后以BR-C（R代表亲缘关系的密切程度）的形式，算出基因变异频率的改变。这个方法是汉密尔顿在首次发表广义适合度理论之后提出来的，后来经过改良，成为计算基因变异频率改变的方法。
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很多认为广义适合度理论不仅有效且广泛适用的学者，都是以这个线性回归法为基础进行论证的。如有支持者曾宣称，线性回归法使得广义适合度理论不一定需要有可叠加性。此外，还有人认为，这个方法可以预测出进化的方向，并可以用量化的方式，帮助我们理解有亲缘关系的伙伴之间进行社会互动所导致的基因上的改变。
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想要评估这个说法的正确性，我们需要质疑的是，在面对进化上的某一特定的改变时，线性回归法能告诉我们什么？有研究显示，有关线性回归法可以预测并解释进化过程的说法并不正确，有关它可以广泛适用的说法也没有意义，更无法评估。基于这些原因，广义适合度理论为进化过程提供了一个放之四海而皆准的通则的说法，本身就是存有缺陷的。事实上，这样的理论根本就不存在。
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线性回归无法预测结果
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有关线性回归法的各种说辞，我们首先要批驳的是“它可以预测进化方向”的说法。鉴于宣称这一说法的科学家一开始就已经说明，他们所观察的这段时间内等位基因的变异频率所发生的变化，因此，所谓的“预测”只是重述了已经获知的事实，以便让BR-C所得出的值和预设的结果一致而已。基于这些原因，我们认为这一说法是不正确的。
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其次，线性回归法也无法预测在不同时期或不同情况下会发生什么情况。只要他们所观察的情境或时间有任何变动，就必须重新解释一开始的数据，并再次使用线性回归法，随之便会产生一个新的结果。
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线性回归法是无法预测结果的。除非事先假定一个过程将会如何发展，否则我们就不可能预测结果。在没有任何建模假设的情况下，拥护这一理论的科学家只能以另一种形式来改写已知的数据。
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有研究人员已经注意到了线性回归法无法预测结果的事实。在研究大肠杆菌如何合作制造抗药性物质时，有科学家曾经使用了线性回归法。他们得出的结论是：“即使我们已经测量了某个包含制造者与非制造者的体系中的B值、C值和R值，但在预测如果改变种群结构或个体的生化个性，会产生什么样的结果时，我们仍然束手无策。”
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线性回归法无法解释因果
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有关于线性回归法是否具有解释力这个问题，现有的文献似乎在这一点上仍有分歧。有些学者宣称，线性回归法可以解释基因变异频率改变的因果关系，有些则仅宣称，它在概念上提供了有效的帮助。除此之外，以线性回归法所得出的数值通常是以社会行为来表示的，也因此使得这些数值带有一层因果关系的色彩，即便它们并未直接说明其中的关系。
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但值得注意的是，“线性回归法可以找出等位基因变异频率改变的原因”的说法不可能正确，因为线性回归法只能确认其相关性，而相关不等于因果。除此之外，由于线性回归法的目标是要找出各种社会行为对繁殖成功率的影响，并将它们叠加起来，使其结果符合已知的数据，因此当各种社会互动行为并不具备可叠加性，或当繁殖成功率的变动是由其他因素导致的时，这种方法就会产生错误的结果。所以，我们在此假设三种情况，并证明在这些情况中如果使用线性回归法，将无法找出基因变异频率改变的确切原因。
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第一，基于某些个体“攀龙附凤”的特性，它们会设法寻找繁殖成功率高的个体并与之互动。在我们看来，这类互动对繁殖成功率并没有影响。然而，这种行为会使得“繁殖成功率高低”与“有一个攀龙附凤的伙伴”产生正相关，如果利用线性回归法，就会得出B＞0的结果。根据支持广义适合度理论的科学家们的解释，这代表那些攀龙附凤的个体具有合作精神，会帮助它们的伙伴拥有较高的繁殖成功率。事实上，这样的解释无疑是因果倒置，是高繁殖成功率才造成了这些互动，而非这些互动导致了高繁殖成功率。
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许多生态系统中都存在攀龙附凤的行为，只是表现的形式各异。正如一只鸟可能会选择加入一对高繁殖成功率的鸟的巢穴，希望有朝一日能够继承这个巢穴。同样的，一只具有社会性行为的黄蜂如果有繁殖成功率很高的亲代，或许会更愿意待在父母的蜂巢中，以便能够继承蜂巢。如果在这些情况下采用线性回归法，将会使人们把那些纯粹自利的行为误解为合作行为。
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第二，“嫉妒”的特性。怀有嫉妒心的个体会攻击那些具有高繁殖成功率的伙伴，以期降低后者的繁殖成功率。在此过程中，攻击者会因此付出很大的代价，而攻击行为效果并不显著，因此，那些受到攻击的个体，仍然会拥有高于平均值的繁殖成功率。如果在这种情况下采用线性回归法，就会得出B＞0且C＞0的结果，显示那些怀有嫉妒心的个体是付出很高的代价才表现出了合作行为。这样的解释也是错误的，即认为攻击行为是有害的。事实上，攻击行为和繁殖成功率之所以具有正相关，是因为攻击者所选择的互动伙伴有高繁殖成功率，而且它们的攻击行为并没有产生什么效果。
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第三，“照顾者”特性。一个具有“照顾”特性的个体会设法寻找那些繁殖成功率低的个体，并不惜代价试图去提高它们的繁殖成功率。但在我们看来，这样的协助效果并不大，因此，那些受到帮助的个体的繁殖成功率仍然低于平均值。这时，如果采用线性回归法，就会得出B＜0且C＞0的结果，这表明此个体的繁殖成功率很低是照顾者不惜代价加以破坏的结果。但这样的解读也是错误的。
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“没有假设”的方法
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