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有关于线性回归法是否具有解释力这个问题,现有的文献似乎在这一点上仍有分歧。有些学者宣称,线性回归法可以解释基因变异频率改变的因果关系,有些则仅宣称,它在概念上提供了有效的帮助。除此之外,以线性回归法所得出的数值通常是以社会行为来表示的,也因此使得这些数值带有一层因果关系的色彩,即便它们并未直接说明其中的关系。
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但值得注意的是,“线性回归法可以找出等位基因变异频率改变的原因”的说法不可能正确,因为线性回归法只能确认其相关性,而相关不等于因果。除此之外,由于线性回归法的目标是要找出各种社会行为对繁殖成功率的影响,并将它们叠加起来,使其结果符合已知的数据,因此当各种社会互动行为并不具备可叠加性,或当繁殖成功率的变动是由其他因素导致的时,这种方法就会产生错误的结果。所以,我们在此假设三种情况,并证明在这些情况中如果使用线性回归法,将无法找出基因变异频率改变的确切原因。
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第一,基于某些个体“攀龙附凤”的特性,它们会设法寻找繁殖成功率高的个体并与之互动。在我们看来,这类互动对繁殖成功率并没有影响。然而,这种行为会使得“繁殖成功率高低”与“有一个攀龙附凤的伙伴”产生正相关,如果利用线性回归法,就会得出B>0的结果。根据支持广义适合度理论的科学家们的解释,这代表那些攀龙附凤的个体具有合作精神,会帮助它们的伙伴拥有较高的繁殖成功率。事实上,这样的解释无疑是因果倒置,是高繁殖成功率才造成了这些互动,而非这些互动导致了高繁殖成功率。
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许多生态系统中都存在攀龙附凤的行为,只是表现的形式各异。正如一只鸟可能会选择加入一对高繁殖成功率的鸟的巢穴,希望有朝一日能够继承这个巢穴。同样的,一只具有社会性行为的黄蜂如果有繁殖成功率很高的亲代,或许会更愿意待在父母的蜂巢中,以便能够继承蜂巢。如果在这些情况下采用线性回归法,将会使人们把那些纯粹自利的行为误解为合作行为。
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第二,“嫉妒”的特性。怀有嫉妒心的个体会攻击那些具有高繁殖成功率的伙伴,以期降低后者的繁殖成功率。在此过程中,攻击者会因此付出很大的代价,而攻击行为效果并不显著,因此,那些受到攻击的个体,仍然会拥有高于平均值的繁殖成功率。如果在这种情况下采用线性回归法,就会得出B>0且C>0的结果,显示那些怀有嫉妒心的个体是付出很高的代价才表现出了合作行为。这样的解释也是错误的,即认为攻击行为是有害的。事实上,攻击行为和繁殖成功率之所以具有正相关,是因为攻击者所选择的互动伙伴有高繁殖成功率,而且它们的攻击行为并没有产生什么效果。
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第三,“照顾者”特性。一个具有“照顾”特性的个体会设法寻找那些繁殖成功率低的个体,并不惜代价试图去提高它们的繁殖成功率。但在我们看来,这样的协助效果并不大,因此,那些受到帮助的个体的繁殖成功率仍然低于平均值。这时,如果采用线性回归法,就会得出B<0且C>0的结果,这表明此个体的繁殖成功率很低是照顾者不惜代价加以破坏的结果。但这样的解读也是错误的。
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“没有假设”的方法
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就“广义适合度像自然选择理论一样广泛适用”的说法而言,我们也认为其是错误的。这种说法的论点是,由于线性回归法可以应用于任何一种等位基因变异频率改变的情况,无论导致改变的原因为何,所以每一个进化过程都可以用广义适合度理论来解释。
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问题在于,正如我们先前看到的那样,线性回归法只能告诉我们“事情就是这样”,既无法预测,也无法解释任何进化情境。当然,或许有某些案例可以用线性回归法得出正确的因果关系;也可能在某些案例中,一个情境所得出的结果大致上也适用于其他情境。然而,线性回归法并未提供任何标准来辨识这些案例。要确定这样的标准,就必须要对线性回归法的基本程序做一些假设。如果没有这些假设,线性回归法所得出的结果就无法回答任何有关该情况的问题。基于此,我认为广义适合度理论可以广泛适用的说法是错误的。
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广义适合度理论并不实用,但这并非技术上的疏忽所致,而是有些科学家试图把汉密尔顿最初提出的法则应用到每一个进化过程上。我们可以理解他们这样的想法,因为汉密尔顿最初提出的公式确实很吸引人。然而,一个理论架构的效力主要是来自它所做的假设,而一个没有任何假设的理论自然无法预测或解释任何事情。正如维特根斯坦在他的《逻辑哲学论》中所言,任何适用于所有情况的论述,都不会包含有关特定情况的明确信息。
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没有广泛适用的法则
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正是因为人们试图在个体进化的层次上解释社会行为进化的原因,所以才催生了广义适合度概念。广义适合度理论想要从工蚁不孕的角度来解释它们之所以存在的原因,其中一些科学家声称,工蚁之所以没有生育后代,反而帮助蚁后抚育孩子,是因为这样可以让它们的广义适合度达到最大值。
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他们认为,只有广义适合度程度最高者才能在进化过程中存活下来,而这个法则适用于所有进化过程。这种说法源自汉密尔顿和艾伦·葛瑞芬(Alan Grafen)所分别提出的论点。汉密尔顿认为,为了实现进化,一个种群会尽量提高它的平均广义适合度。艾伦认为,进化的生物所表现出来的行为,可能都是为了提高它们的广义适合度。这两个论点的相同点在于,两者都取决于一些限制性的假设,其中就包括生物行为对繁殖成功率的影响具有可叠加性,但有实验结果已证明,在现实世界的生物种群中,生物行为对繁殖成功率的影响是无法叠加的,因此我们无法期待这个结果可以广泛适用。此外,已经有若干理论和实验显示,取决于变异频率的自然选择过程,可能会导致一些复杂的动态现象,例如多重和混杂的平衡状态、极限环和混沌吸引子等,排除了普遍最大化的可能。一般来说,进化并不会导致广义适合度或任何其他值最大化。
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面对进化理论的常识性做法
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我们并不需要依靠广泛适用的最大化现象或者法则来了解社会行为的进化过程。相反,我们可以采取一个更直接的方法,即考察那些会改变社会行为的基因突变,搞清楚它们会在哪些情况下被大自然所选择或者淘汰。自然选择的对象并非生物个体,而是影响行为的等位基因或基因组合。
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要从理论层面探讨这些问题,我们需要做一些建模假设。假设可以非常明确,只适用于特定的生物情境,也可以很广泛,适用于各种情境。最近已经出现了一些根据笼统但明确的假设所发展出的建模框架,这些工具很强大,可供我们研究不同空间、不同生理构造的种群的进化,连续性状的进化以及广义适合度理论本身。尽管我们可以用这些架构来获得普遍性的结果,但其中没有一个是可以广泛适用或不含任何假设的。这些架构要依靠它们的假设来针对各自所适用的体系做出定义清楚、可验证的预测。
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讨论
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广义适合度理论试图为个体层面的进化找到一个广泛适用的法则,但结果却只得出一个无法观测的数值,而且这个数值要么并不存在,要么无法用来预测结果或解释原因。如果我们改从遗传的角度提出问题:那些改变社会行为的等位基因是否会在进化过程中留存下来或遭到淘汰?就不需要用到广义适合度理论了。
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几十年来,广义适合度理论风靡学术界,而社会生物学方面的研究迟迟没有进展。那些合理的批评和替代性的方法备受压抑。而该理论的支持者试图以线性回归法规避有关可叠加性的要求,更是造成了逻辑上的混乱。广义适合度理论采用可叠加性的计算方法,固然可以解释少数情境下生物社会行为对其生殖的影响,但这个方法其实是没必要的,往往也太过复杂。可以说,进化生物学上没有任何一个问题非要用广义适合度理论来分析不可。
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只有在明确广义适合度理论的局限性之后,社会生物学才有可能继续向前发展,我们希望有人能根据自身拥有的关于进化历史的扎实知识,设计出切实可行的模式,在种群遗传学和进化论的协助下,并辅之以未来可能发展出的新分析方法,这样,我们就有可能会发展出一个强有力、能经得起考验的社会生物学理论。
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人类存在的意义:社会进化的源动力 译者后记
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爱德华·威尔逊是社会生物学的奠基人,在当今生物学界享有至高无上的地位。他一生著述颇丰,文采飞扬,曾凭借《蚂蚁》和《论人的本性》两度问鼎普利策奖,这在科学界十分罕见。能有机会翻译威尔逊的作品,我在荣幸之余,又甚感惶恐。在翻译本书的过程中,我遇到了两大困境,一是威尔逊本人的学术观点带来的争议;二是困惑于如何完美地呈现威尔逊精湛大气的语言风格。
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作为“社会生物学之父”,威尔逊因其对蚂蚁的研究而声名远播。他从6岁开始“与蚂蚁做朋友”,如今年过八旬的他只要遇到蚂蚁,仍旧像孩提时代那样一片痴心。作为“知识大融通”的提出者与践行者,威尔逊的研究涉及分子遗传学、生态学、人类学、认知神经科学等多个学科,晚年的他更是致力于打破学科壁垒,回答自己提出的“生物学最大的未解之谜”,即为什么生命历史上会有那么二三十种生物达成了伟大突破,建立起了高度复杂的社会形态。
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