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1700189150 50年代人类学家们决定将已有的过多的人类的物种加以归并,只承认两个物种。当然,两者都是两足行走的猿,两者都是像汤恩小孩那样的似猿动物。两个物种的主要差别在于其颌骨和牙齿:两者的颌骨和牙齿都较大,但是一个物种比另一个物种更为粗壮(见图2-1)。较纤细的种被命名为南方古猿非洲种(Australopithecus africanus),这是达特1924年给予汤恩小孩的名称,这个名称的意思是“非洲的南方猿”。较粗壮的那个种被恰如其分地称作南方古猿粗壮种(Australopithecus robustus)。
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1700189155 图2-1 南方古猿表兄弟 南方古猿粗壮种(和鲍氏种)与非洲种之间的主要区别在于咀嚼机制,包括颌骨的构造,颧骨和有关的肌肉附着处。粗壮种适应于包括粗糙的植物性食物,需要有力的咀嚼
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1700189157 从他们的牙齿构造上可明显地看出,无论非洲种或是粗壮种都是主要吃植物性食物的。他们的颊齿不像猿,后者有尖锐的齿尖,适合于吃相对较软的果子和其他植物。而南方古猿的颊齿却有平的研磨面。我设想,人类中最初的物种,如果以与猿相似的食物为生,他们会具有似猿的牙齿。在20O万年前到300万年前之间,人类的食物已明显地转变为比较坚硬的食物,诸如硬的水果和硬壳果,这几乎表明,南方古猿生活在比猿更为干燥的环境中。粗壮种的臼齿之硕大,暗示其所吃的食物特别坚硬,需要大面积的研磨。这些牙齿被归为“磨石臼齿”,不是没有原因的。
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1700189159 东非第一件早期人类化石是玛丽•利基于1959年8月发现的。在臭杜韦峡谷寻找堆积物几近30年后,她得到了报偿,发现了与南非的南方古猿粗壮种相像的磨石齿。可是奥杜韦的这个标本甚至比其南非的堂兄弟还要粗壮。与玛丽一起参加这项长期搜寻工作的路易斯•利基将这个标本命名为东非人鲍氏种(Zinjanthropus boisei)。属名意思是“东非的人”,boisei这个种名来自查尔斯•鲍伊斯(Charles Boise),他曾支持过我的父亲和母亲在奥杜韦峡谷和其他地方的工作。当现代地质测年方法首次应用于人类学时,东非人被确定为生活于175万年前。东非人这个名字最后变为南方古猿鲍氏种,因为它被假定为南方古猿粗壮种的东非变体或地理变异。
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1700189161 名称本身并不特别重要。重要的是我们正见到几个属于人类的物种,它们有着同样的基本适应性,两足行走,小的脑子和相对大的颊齿。这正是1969年我第一次到特卡纳湖东岸考察时在一条干涸的河床上发现的头骨上所看到的。
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1700189163 我们从各种骨头的大小了解到南方古猿的雄性比雌性大得多。雄性身高超过1.5米,而雌性几乎不到1.22米。雄性的体重几乎必定为雌性的两倍,这种差别今天我们可以在稀树草原狒狒中看到。因此可以合理地推测,南方古猿的社会结构与狒狒相似,正如上一章中已特别提到的,占优势的各个雄狒狒互相竞争,以接近成年的雌性。
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1700189165 发现东非人1年以后,我的哥哥乔纳森(Jonathan)也是在奥杜韦峡谷发现了另一种类型人类的头骨片,使得人类史前时代的故事变得稍稍复杂了。这块头骨片相对地较薄,表明这个个体比已知的各种南方古猿身体结构轻巧。它的颊齿较小,最重要的是,它的脑子几乎大出50%。我的父亲下结论说,虽然南方古猿是人类祖先的一部分,但这个新的标本代表最终产生现代人的那一支。在同行们一片喧嚣的反对声中,他决定将它命名为能人(Homo habilis),作为这个属的第一个早期成员(Homo habilis这个名字的意思是“手巧的人”,是达特向我父亲建议的,指的是设想这个物种是能制造工具的人)。
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1700189167 同行的喧嚣声有一些微妙的原因。其中部分原因是路易斯为了把人属这个名称用于这个刚被发现的化石,不得不把这个属的已被接受的定义加以改变。那时英国人类学家阿瑟•基思(Arthur Keith)爵士提出的人属的标准定义,包括人属的脑量应该等于或超过750毫升,这个数字介于现代人和猿之间,被认为是人和猿的脑量的界河。尽管在奥杜韦新发现的化石的脑量仅仅为650毫升,路易斯仍判断它属于人类,那是因为它的头骨更像人。因此他提出把人和猿的脑量的界河移到600毫升,从而让这个新的奥杜韦标本进入人属。这个战术无疑提高了随之而来的激烈争论的情绪。可是,这个新的定义最终还是被接受了(后来发展的结果是650毫升对能人的平均成年脑量来说是相当小的;800毫升才是一个接近的数字)。
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1700189169 除了科学名称外,还有一点很重要,就是由这些发现而开始形成的进化型式,即早期人类具有两种基本的类型。一种类型具有小的脑子和大的颊齿(这是各种南方古猿所具有的);另一种类型具有增大的脑子和较小的牙齿(人属)(见图2-2)。两者都是两足行走,但是在人属的进化中曾经明显地发生了某种十分异常的事件。在下一章中我们将更充分地探讨这个“某种事件”。无论怎么说,人类学家们对人类历史这一段(即距今200万年前后)的人的系统树的形状的了解,是颇为简单的。这树有两根主支:各种南方古猿,都在100万年前绝灭了;人属,最后导向像我们今天这样的人。
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1700189174 图2-2 早期人属 这个化石以其博物馆编号1470而得名,1972年发现于肯尼亚。它生活于约200万年前,是最完整的能人标本。与南方古猿相比,它的脑子明显地增大,牙齿却减小
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1700189176 研究过化石记录的生物学家们都知道,当一个物种随着一种新的适应而产生时,在以后的几百万年里,常常发展出多种后裔种,它们表现着有关那个初始适应的各种不同的内容,这种发展被称做适应辐射。剑桥大学人类学家罗伯特•弗利(Robert Foley)计算过,如果两足行走的猿的进化历史遵循适应辐射的通常型式,在700万年前的群体起源与今天之间,至少存在过16个物种。人科系统树的形状开始时是一个主于(创始种),随着时间的推移而发生新的分支,然后当有的物种走向绝灭时,树的分支便减少了,留下一支继续生存下去,即智人。我们所知的化石记录与这棵树上的分支怎样才能吻合呢?
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1700189178 在能人被接受以后的许多年中,人们认为在200万年前有了3种南方古猿和人属的1个种。我们期望在史前时代的这一段时间里人科系统树有大量人口,所以4个共存的种看来并不太多,事实上通过新的发现和研究,越来越明显地显示出,至少有4种南方古猿在那时与人属的2个甚至3个种紧挨着生活在一起。虽然这一图景还不是确定的,但是如果人类的各个物种像其他哺乳动物的各个物种一样(没有理由认为在这一时期,他们不是如此),那么这样的状况就正是生物学家们所期望的。问题是在早于200万年前的时期里发生了什么?在人科系统树上有多少分支,它们又是什么样子的?
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1700189180 前面我们已经介绍过200万年前的化石记录稀少,再向前追溯到早于400万年以前,则是一片空白8。已知的最早的人类化石都出自东非。我们在特卡纳湖以东发现了一段上臂骨,一块腕骨,几块颌骨破片和一些牙齿,年代在400万年左右。美国人类学家唐纳德•约翰森(Donald Johanson)和他的同事们在埃塞俄比亚的阿瓦希(Awash)地区发现了一根同样年代的腿骨。要重建人类史前时代的早期历史,这些材料的确是很不充分的。可是在这个化石稀缺时期有一个例外,那就是有一批距今300万年到390万年之间的丰富化石,它们出自埃塞俄比亚的哈达(Hadar)地区。
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1700189182 在70年代中期,莫里斯•泰伊白(Maurice Taieb)和约翰森领导的一个法、美联合考察队发现了许多化石骨骼,包括一个小个子全身骨架的大部分,她后来被称为露西(Lucy)。露西死时是一个成年女性,身高不过0.92米,身体结构极为像猿,臂长而腿短。从这个地区发掘出来的其他个体化石显示,不仅其中有许多个体比露西大,身高超过1.53米,而且在某些方面(牙齿的大小、形状,颌骨的突出程度)比大约100万年前或更晚时生活在南非和东非的人类更加像猿。这正是我们在越来越靠近人类起源的时间里所希望发现的。
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1700189184 当我最初看到哈达的化石时,觉得它们代表两个种,甚至更多的种。我认为有可能200万年前我们看到的物种的多样性来源于比之早100万年的类似的多样性,那时有包括南方古猿属和人属各个物种的分化。泰伊白和约翰森在其最初的解释中,支持这种型式的人类进化。可是伯利克加利福尼亚大学的约翰森和蒂姆•怀特(Tim White)作了进一步的分析之后,于1979年1月在《科学》杂志上发表了一篇文章,他们提出哈达的化石并不代表几个物种的原始人类,而只是一个物种的骨骼,约翰森称其为南方古猿阿法种。早些时候由于其身材大小的变异范围很大,因而认为存在几个物种,现在把这种大的变异范围简单地解释为性二型。他们说,人科中后来兴起的那些物种都是这个物种的后代。许多人对这大胆的见解,都感到惊奇。这个新见解引起了许多年的激烈争论。
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1700189186 虽然许多人类学家以后确定约翰森和怀特的方案可能是正确的,但我却认为它是错的,理由有2个。首先哈达化石的大小差别和解剖变异总体说来太大了,不能只代表一个物种。合理得多的看法是这些骨化石出自两个物种,或许更多的物种。曾是发现哈达化石的考察队一员的伊夫•柯盘斯也持这种观点。其次,这个方案毫无生物学上的意义,如果人类起源于700万年以前或甚至只是在500万年前,一个300万年前的物种成为所有较晚时期的物种的祖先难以让人接受。这不是适应辐射的典型状况,除非有更好的理由,否则我们必须认为人类历史的发展是遵循典型的型式的。
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1700189188 这个问题能得到使每个人都满意的解释的唯一途径,是通过发现和分析早于300万年的更多的化石。在1994年早期似乎是可能的。由于政治原因,有15年未能回到哈达地区的约翰森和他的同事们从1990年起又去考察了3次。他们的努力已获得巨大的成功。他们发现了包括第一个完整头骨的53件化石标本。早先在这段时期中看到的型式(身材的极大的变异范围)被证实了,新的发现甚至扩大了身材的变异范围,怎样解释这个事实?是一个还是多个物种的问题是否即将解决?
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1700189190 不幸的是这一问题并没有得到解决。认为早先发现的化石中体型的变异范围表明雌雄性之间的身材差异的那些人,把新的化石看作是支持这种观点的证据。而我们中间设想如此大的体型变异范围必定表明物种间的差异,而不是物种内差异的人的解释是:这些新化石加强了这种观点。因此必须认为,早于200万年前的人科系统树的形状还是一个没有解决的问题。
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1700189192 1974年发现露西的部分骨架(见图2-3),似乎首次隐约闪现了早期人类在结构上对两足行走适应的程度。按照定义,大约700万年前产生的最初的人类物种,会是一种勉强称得上两足行走的猿。但是直到露西骨架的出现,人类学家才有了明确的证据,表明有一个人类的物种在比距今大约200万年更早的时候已能两足行走。露西骨架的骨盆、腿骨和脚骨是极其重要的线索。
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1700189197 图2-3 露内部分背架 这具骨架1974年由D.约翰森和他的同事们发现于埃塞俄比亚。露西是一个女人,身高近0.92米。同一物种的男性高得多。她生活在稍早于300万年前的时候
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1700189199 从骨盆的形状和大腿骨与膝之间的角度,可以清楚地看出露西和她的伙伴们已适应于某种形式的直立行走。这些解剖特征像人的程度比像猿的程度大得多。事实上最先对这些骨骼作解剖学研究的欧文•洛夫乔伊下过结论说,这个物种的两足行走与你我走路的方式是无法区分的。可是并非每个人都同意他的看法。例如1983年纽约州立大学石溪分校的两位解剖学家杰克•斯特恩(Jack Stern)和兰德尔•萨斯曼(Randall Susman)在一篇文章中,就对露西的解剖学提出了不同的解释:“它具备了完全适合于全部时间两足行走的动物的各种特征,但又保持着使它能为了采食、睡觉或逃避敌害而有效地利用树木的解剖性状。”
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