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头足纲(Cephalopoda)
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本类群以头和足的发达著称,包括我们熟悉的“活化石”鹦鹉螺、十条腿的乌贼、八条腿的章鱼,以及鱿鱼等。它们的身体左右对称,具头、足、躯干等3部分。头部发达,两侧有1对发达的眼。足的一部分特化为腕或漏斗,故名,位于头部口周围。原始种类有外壳,多数为内壳或无壳,被包裹在外套膜内,通常退化成角质或石灰质的内骨,称为海螵鞘。外套膜肌肉发达,左右愈合成为囊状的外套腔,外套两侧或后部延伸为鳍,以便游泳。羽状鳃1~2对,心耳和肾的数目与鳃一致;口腔有颚片和齿舌。心脏很发达;闭管式循环系统。神经系统较为集中,脑神经节、足神经节和脏侧神经节合成发达的脑,外围有软骨包围。章鱼被认为是最聪明的无脊椎动物。雌雄异体。
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全部生活在海洋,现存700多种,因古生类群外壳坚硬,易于保存,故化石种发现了10000多种,很多食肉类繁盛于中生代。传统上根据体管和缝合线等特征,将它们分为6个亚纲(更早些化石种均归入菊石亚纲):直角石亚纲(Orthoceratoidea)、内角石亚纲(Endoceratoidea)、珠角石亚纲(Actinoceratoidea)、鹦鹉螺亚纲(Nautiloiea)、菊石亚纲(Ammonoidea)和蛸亚纲(Coleoidea);现生的仅鹦鹉螺亚纲和蛸亚纲。
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鹦鹉螺亚纲(Nautiloiea):具鳃2对,故亦称四鳃亚纲(Tetrabranchia)。外壳卷曲,因造型和图案似鹦鹉的头部而得名;外壳由许多腔室组成,外套位于外壳内。具63~94只腕,无吸盘;眼简单,无晶状体;无墨囊。见于热带印度洋—西太平洋珊瑚礁水域。曾记录有22~34科165~184属,但现生仅鹦鹉螺目(Nautilida)鹦鹉螺科(Nautilidae)2属,即鹦鹉螺属(Nautilus)和异鹦鹉螺属(Allonautilus),前者4种,另2种已灭绝,后者2种。
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蛸亚纲(Coleoidea):具鳃1对,故亦称二鳃亚纲(Dibranchia)。壳常在体内或完全消失,其内的壳即海螵鞘,起支撑外套膜的作用,并当作侧鳍。具8或10只腕,有吸盘;有些具墨囊,喷出墨汁,以迷惑敌人。分布范围较广。传统上有十腕总目(Decabrachia)和八腕总目(Octobrachia)的分类系统,按照形态,前者5对腕,吸盘有柄,有石灰质内壳,包括旋壳乌贼目(Spirulida)、微鳍乌贼目(Idiosepiida)、耳乌贼目(Sepioidea)、深海乌贼目(Bathyteuthoida)和枪形目(Teuthoidea)等;后者体略呈球形,4对腕,吸盘无柄,腕间膜发达,内壳退化或完全消失,包括八腕目(Octopoda)、幽灵蛸目(Vampyromorpha)等。2008年,对分类系统作了微调,有2~3总目13目,现生的有6目,包括乌贼目(Sepiida)、耳乌贼目(Sepiolida)、旋壳乌贼目(Spirulida,亦称旋乌贼目)、枪形目(Teuthida,亦称管鱿目)、八腕目(Octopoda,亦称章鱼目)、幽灵蛸目(Vampyromorphida)。
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鹦鹉螺(Nautilus pompilius)/崔世超 摄
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头足类动物是海洋中最重要的蛋白质来源,大多可食用,乌贼、章鱼、鱿鱼等被大量捕捉,用以鲜食或制成干品。我国常将乌贼作为四大海产之一,例如金乌贼(Sepia esculenta)。目前,全世界头足类资源在急速下降,许多种类成为濒危物种,亟待保护。
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鹦鹉螺通常生活在50-300米的深海,但夜间也会上升到浅海活动、捕食,鹦鹉螺靠反作用力前进,壳中有30余个独立壳室,除肉体所在的壳室外都充满氮气,各壳室间有细管贯穿,用于输送气体到各壳室,通过调节气量来控制沉浮,这也为人类发明潜艇提供了灵感。
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乌贼目(Sepiida):体长通常为15~25厘米,有的超过50厘米;头部具触腕囊,两鳍完全分离,通常具游离的后鳍垂。主要捕食小型软体动物、虾蟹、小鱼、蠕虫、章鱼,甚至其他乌贼。包括2亚目5科,现存1亚目2科,即后耳乌贼科(Sepiadariidae,亦称拟耳乌贼科)和乌贼科(Sepiidae)。
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火焰乌贼(Metasepia pfefferi)是一种体色绚丽的小型乌贼
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耳乌贼目(Sepiolida):亦称短尾乌贼,体长一般1~8厘米,为小型乌贼。主要生活在太平洋或一部分印度洋的浅水海域。有2科,即微鳍乌贼科(Idiosepiidae)和耳乌贼科(Sepiolidae)。
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柏氏四盘耳乌贼(Euprymna berryi)在平时呈深紫色,而捕食时会呈现出明亮的蓝绿色光泽。
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旋壳乌贼目(Spirulida):体型较小,通常3~5厘米;内壳特殊,鞘与前甲均退化。有3亚目8科,现生仅旋壳乌贼科(Spirulidae),原来曾有3属,现合并为1属,即旋壳乌贼属(Spirula)。自从1758年林奈命名旋壳乌贼(Spirula spirula)以来,在19世纪又有拉马克、欧文等人命名了7种,但现只承认此1种。
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莱氏拟乌贼(Sepioteuthis lessoniana)是一种较为常见的乌贼种类,喜夜间出没、捕食活动,体色也会伴随游动闪烁变化
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微鳍乌贼(Idiosepius sp.)是一种十分袖珍的乌贼,故又称豆丁小鱿,体长仅有1厘米左右,全身晶莹剔透,深受潜水爱好者的喜爱
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枪形目(Teuthida):又叫枪乌贼、鱿鱼,为头足类最大目,有300多种。体狭长,呈枪形。内壳角质;具4对腕、1对触腕,共10只。体型大小不一,但通常不超过60厘米,最大者为巨乌贼属(Architeuthis),可达13米,甚至有20米的报道;2003年和2007年采集到的大王酸浆鱿(Mesonychoteuthis hamiltoni)分别为14米和10米。除一个分支灭绝外,现生分为开眼亚目(Oegopsida)和闭眼亚目(Myopsida),前者约有27科70余属,代表科有大王乌贼科(Architeuthidae)、腕乌贼科(Brachioteuthidae)、手乌贼科(Chiroteuthidae)、小头乌贼科(Cranchiidae)、武装乌贼科(Enoploteuthidae)、黵乌贼科(Gonatidae)、帆乌贼科(Histioteuthidae)、柔鱼科(Neoteuthidae)、蛸乌贼科(Octopoteuthidae)、爪乌贼科(Onychoteuthidae)等;后者2科,即澳洲乌贼科(Australiteuthidae)1属1种、枪乌贼科(Loliginidae)10属47种。
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八腕目(Octopoda):体型从小到大均有很多种类,腕8只,故名,俗称“八爪鱼”。许多种类大脑发达,是最聪明的无脊椎动物。目前已知300余种,隶属有须亚目(Cirrata)和无须亚目(Incirrata)。前者3科,即面蛸科(Opisthoteuthidae)、须蛸科(Cirroteuthidae)、十字蛸科(Stauroteuthidae);后者8科,即水母蛸科(Amphitretidae)、单盘蛸科(Bolitaenidae)、蛸科(Octopodidae)、玻璃蛸科(Vitreledonellidae)、异夫蛸科(Alloposidae)、船蛸科(Argonautidae)、快蛸科(Ocythoidae)、水孔蛸科(Tremoctopodidae)。
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幽灵蛸目(Vampyromorphida):这是最怪异的章鱼,俗称“吸血鬼章鱼”。它的8只腕由皮肤连接合拢在一起,像鸭蹼一样;身体通常为暗黑色,有发光器,可生活于各大洋热带和温带600~1200米深的水域。现生仅幽灵蛸科1属1种,即幽灵蛸(Vampyroteuthis infernalis),但至少有6个化石科。
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