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图4.3 遗传选型婚配
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资料来源:Domingue, BW, Fletcher, J, Conley, D, and JD Boardman. (2014)Genetic and Educational Assortative Mating among US Adults.Proceedings of the National Academy of Sciences111(22)
:7996-8000
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注:美国配偶间的相关程度为0.045,相当于第一代堂/表亲水平。当通过控制主成分来排除种族因素后,配偶之间的遗传相似性水平下降到了第二代堂/表亲的水平。Y轴表示所有观察对象之间的亲缘关系分布的分位数。X轴表示相同分布的分位数,但仅限于异性白种人配偶。阴影区域给出了选型婚配的估计。水平和垂直的两条线是辅助线。
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婚姻的遗传学并不奇怪,因为我们也发现,朋友间的基因相似度高于路人之间。尼古拉斯·克里斯塔基斯(Nicholas Christakis)和詹姆斯·福勒(James Fowler)发现,(非亲戚)朋友在遗传基因上相当于我们的第四代堂/表亲。31与非朋友相比,朋友与我们拥有更多相同的SNP,有趣的是,研究者还发现,还有一些基因型在朋友之间截然不同,这种差异远非偶然因素所能导致。克里斯塔基斯和福勒研究了这些共存的嗜同性(homophily,即对相似性状的喜爱)和嗜异性(heterophily)模式后发现,嗜同性基因倾向于通过两种生理途径聚集:亚油酸代谢和嗅觉知觉。那么,现在问题来了,谁知道为什么亚油酸代谢会是友谊的黏合剂呢?32然而,嗅觉却能解释得通,毕竟我们喜欢与我们拥有同样嗅觉偏好的人(对于音乐也是如此)。
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此外,这些研究者发现,某些与免疫功能相关的嗜异性基因比例过高。长期以来,有理论猜想配偶间在6号染色体上某区域的基因型存在极大差异。这段区域编码被称为主要组织相容性复合物(MHC)或人白细胞抗原(HLA)的产物。该理论认为,进化的力量推动着我们追求这类赋予生物疾病抵抗力的基因多样性,这样我们的家庭或更大的族群在面对流行病袭击时,群体中至少会有一些个体因具有天然抵抗性而存活下来。换句话说,这种现象勉强算是一种保险机制。如果该理论适用于配偶(据称是通过气味实现的),那么也应该适用于我们更广的关系网中。33
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尽管配偶(和朋友)基因型的整体相似性非常有趣且引人深思,但它并不能真正回答我们的问题,即对于特定基因型的分类可能导致社会出现遗传种姓制度。为了回答上述问题,我们需要确切知道人们在择偶时是否会对与特定结果有关的基因进行分类。有很多间接的方法能告诉我们有多少表型变异是由人群的基因型变异导致的,例如,基于双生子的遗传力估算、领养研究、全基因组复杂性状分析(GCTA)模型和同胞血缘同源(IBD)方法。然而这些方法无法让我们得知,两个给定的个体在我们所关心的遗传变异方面到底有哪些共同点,也无法展现测量的遗传效应如何与测量的环境影响相互作用(第七章的主题)。为了做到这一点,我们需要将注意力转移到特定的标记上,即使用第三章概述的多基因分数方法。
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我们有充分的理由推测,对特定基因型进行分类在当代社会的婚恋市场中起着重要的作用。我们在四个主要维度(教育水平、身高、BMI和抑郁程度)上得到了具有较好预测性的多基因分数,并绘制了配偶相关性,如图4.4所示。结果发现,除了身高外,其余维度中表型皆远远高于基因型,至少通过这种分析方法得到的结论是这样。我们发现,像教育水平这类,未来配偶在择偶时期便能得知具体情况,因而在配偶间具有很高的相关性;可是这样的想法却不适用于身高,毕竟身高这一指标在结婚前也是可以明确知晓的。对于配偶相关性方面的另外两个维度,BMI和抑郁程度,双方在结婚时对彼此的了解情况只能说是一知半解。刚认识的时候,配偶的BMI可能还没有达到我们进行健康和养老调查研究时的水平,毕竟这类研究中的受试人群大多数已超过50岁。但配偶在结婚时可能已经显示出了一些变胖或变瘦的趋势。同样地,抑郁症患病率会随年龄增长而增加,但抑郁症可能在结婚时便初见端倪。因此,它们显示中等强度的相关性。在所有这些维度里(身高除外34),依据基本的基因型得出的配偶相似性显著低于这些基因应当预测的实际结果。
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图4.4 配偶相关性分析
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注:图为在2012年的健康与养老研究中,已婚夫妇的选择性基因型(selective genotypes)和相关多基因风险评分(polygenic risk scores)的配偶相关性(N=4909)。受访者仅限于非再婚,且提供了有效的基因型和表型信息的夫妇。身高是唯一一项配偶间表型相关性显著低于基因型相关性的性状。去除了多基因分数后,剩下的表型相关性与原始的表型相关性无法区分,表明这里存在两种不同的分类原则。
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因为我们(至少)还没有对我们的潜在配偶进行基因型分型,并以此决定是否结婚。我们所在意的是他(她)在有重要社会意义的维度上的表现。此外,我们必须再次强调,这些基因风险评分仅仅是这些性状的整体遗传组成部分的噪声代理变量(noisy proxies)。35
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因此,虽然我们确实与配偶在文化程度上高度相关,但这一现象主要是由社会分类而不是基因分类造成的,至少基于我们的分析结果是这样的。36比《钟形曲线:美国社会中的智力与阶层结构》的观点所关注的基因相关性绝对水平更重要的是其变化趋势。图4.5展示了配偶间的表型和基因型相关性的发展趋势。图中的两条线分别代表在教育水平(或身高、BMI、抑郁程度)分布中处于较高(+1标准偏差)或较低(-1标准差)处的人的配偶教育水平(或身高、BMI、抑郁程度)预测值。两条线之间距离越大意味着选型婚配越明显;反之,则意味着教育水平(或BMI、身高、抑郁程度)难以预测配偶的相应指标。
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对图4.5中A组的表型数据的分析表明,我们得到的结果与当年未掌握遗传数据的人口学家一样:20世纪后期出生的配偶教育水平相似性高于20世纪前期出生的配偶。换句话说,在教育水平高和教育水平低的人之间,配偶教育水平的差距正不断扩大,在抑郁程度方面也是如此,不过在BMI和身高方面的差距基本没有变化。这似乎佐证了赫恩斯坦和默里的观点。然而,再看看基因型相似性,我们惊讶地发现,配偶相关性的变化趋势是平稳的。37
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图4.5 标准化的选择性表型测定得分与标准化的多基因风险评分
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注:图为在2012年的健康与养老研究中,标准化的选择性表型测定得分(图A)和标准化的多基因风险评分(图B)的配偶相关性的世代差异(N=4909)。受访者仅限于非再婚,且提供了有效的基因型和表型信息的夫妇。通过逆Fisherz变换计算得到相关性估计的差异置信区间。星号和加号表示出生队列与基因型交互作用的显著性水平。+表示p<0.10,*表示p<0.05,**表示p<0.01,***表示p<0.001。
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所以,我们暂时还可以放心,至少没有令人信服的证据表明赫恩斯坦和默里的观点成立。我们目前还没有进入通过选型婚配来巩固遗传种姓的美丽新世界中。38
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笨蛋进化论会成真吗?
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还有一个与基因政治有关的终极问题需要解决。相比讨论哪些人会在一代人中成为佼佼者,这一问题更关心整个社会将会走向何方。换句话说,由于不同基因型对应不同生育力,我们在认知能力方面的遗传禀赋是否会随着世代更迭而逐渐降低呢?尽管这不是《钟形曲线:美国社会中的智力与阶层结构》的核心假设,但赫恩斯坦和默里确实提及了这种情况的可能性,更有甚者认为,社会地位引起的生育力差异对后续世代的人口分布,甚至对整个社会的经济命运都有举足轻重的影响。例如,经济史学家格雷戈里·克拉克(Gregory Clark)认为,英国的工业革命之所以发生,一个不可忽视的决定因素是,精明能干的富裕公民的生育率高于较低阶层的公民。克拉克在《告别施舍:世界经济简史》(A Farewell to Alms)中声称,引起工业革命的关键变量是人口基因库,而不是一系列稳定的机构或浅层煤炭储量等自然资源(经济增长原因的讨论详见第六章)。在工业化前的英格兰,更能创造经济效益的人相比经济上不成功的人有更多的后代。随着时间的推移,基因库将不断“优化”,(克拉克使用“优化”这一词旨在表明,留存的后代将更加适应未来的现代经济生活)。当基因库优化到某一临界点时,生产力就爆发了,于是在长达数千年的发展停滞后,过去几个世纪以来收入和人口快速增长。
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无论我们是否相信克拉克的观点,某些“右翼”心理学家和遗传学家共同关注的是这种二次发展的生育力(prodevelopment fertility)和幸存者偏差(survival bias)的另一面——他们所谓的劣生学(dysgenics):一种有利于具有不良性状(如缺乏教育)者,而不利于拥有优良性状者的繁殖模式。39也就是说,如果过去是有助于社会繁荣的富人比穷人拥有更多的孩子,那么我们是否应该担心反转局面在当今社会上演呢——受教育程度较低的人比拥有更高教育程度或更高智力的人孩子更多?毕竟,社会科学家所谓的人口转变(demographic transition)的一个后果是,不仅每个人都有更少的子嗣,更高的后代存活率,而且许多生育率的预测指标(如女性的教育水平)的指示结果将调转。例如,在过去高生育率、高儿童死亡率时期(当今许多欠发达国家仍然如此),接受过更多教育的人育有更多(存活的)后代;如今的情况是,贫穷的家庭拥有更多的孩子。
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在我们对健康与养老研究的分析中,我们发现了受教育年数与子女数之间有-0.18的相关性。其他研究发现,在美国,拥有大学学位的女性平均比只有高中学历的女性少养一名子女。40女性受教育程度与子女数之间的负相关程度是如此强烈,以致人口学家罗伯特·梅尔(Robert Mare)和维达·马拉拉尼(Vida Maralani)发表论文声称,提高某一代女性的教育水平不一定直接转化为下一代整体人口的高等教育水平。换言之,与教育相关的生育率下降是如此强烈,以致获得更多教育经历的女性最终没养多少子女。即使她们所抚养的孩子本身往往更有可能拥有更高的教育水平,但是这类效应在整体人口中会被部分抵消,因为低教育群体的母亲占据了更大的人口比例,她们的生育率并没有像高知人群那样下降。41事实上,我们是否拉低了整体人口的教育水平呢?倘若果真如此,这种情况会和著名的弗林效应(Flynn effect,智商测试的结果在过去几个世纪中逐年提高)碰撞出怎样的火花呢?如图4.6所示,分析世代更替中受访者的实际教育水平和其子女数之间的相关性后,我们发现了人口研究所预期的模式。在1940年以前出生的人中,基本上不存在教育水平和子女数之间的相关性(这批人的父母出生于美国人口转变中期)。对于1940年及以后出生的人,受教育年数和生育率之间存在显著的负相关关系(相关系数为-0.20)。
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正如你可能已经想到的,要想确定我们是否在亲手拉低人口整体智力水平,我们需要将教育—生育力关系划分为基因型和表型两部分。生育力似乎的确有一个可稳定遗传的组成部分:子女数量增加带来的遗传力在各世代间保持一致,大概在20%。尽管一些理论表明,生育力显然在一定程度上还是会受到遗传的影响。因此,其他受遗传影响的性状(如教育程度)可能与生育力有着共同的遗传根源。42但是,当我们考察教育水平的多基因分数和子女数之间的相关性时,我们发现相关系数为-0.04。尽管不是0,但也非常接近。此外,并没有证据表明,随着世代更替,教育水平方面存在着加强的逆向选择——从基因的角度来看,教育程度较低者生养的子女数越发多于程度较高者。
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