1700229933
1700229934
人类群体遗传学会测定某个遗传突变发生的频率，并分析造成当今各国、各地区差异的历史与演化过程。群体遗传学与宏观经济学、经济发展史的结合使自然选择（natural selection）、遗传漂变、突变和种群间基因流动（gene flow）等概念成为解释经济发展进程的潜在模型。这些概念还与冲突、贸易等宏观进程相联系。地球物理环境通过群体来影响经济发展的一个方式，就是改变群体的遗传组成（genetic compositions）本身。
1700229935
1700229936
正如我们已经看到的，自然环境改变了不同国家居民的遗传变异情况。例如，在疟疾肆虐的地区，引发镰刀型细胞症的等位基因会被保留下来。又如，接触日晒时间和强度不同的人群，皮肤内黑色素的含量也不相同。与此同时，随机遗传漂变在经过漫长的发展后，会在群体中产生无数种基因型，其中有些突变是重要的，而另一些则可有可无。这些基因型都是可以流动的，即基因流动。环境改变，群体的扩张、缩减、迁移，群体互相之间的主动同化，疾病的爆发和传播，这些过程都会导致基因流动。
1700229937
1700229938
通过分析一个群体的遗传组成，我们就能够了解在某个特定时间和地点，群体究竟利用了环境的哪些方面。如果环境远未达到适宜居住的条件，那既有可能刺激群体的发展（如发展动物驯养技术），也可能将他们赶出原本的栖息地（如传染病暴发导致人口衰减）。有些环境会被人类开发，而有些则不会。一个环境是否会被群体开发，依赖于环境与群体的契合度，而环境与群体之间的契合度也是在不断变化的。我们知道，在漫长的历史岁月中，人类遗传特征（human genetic profile）与环境不断地发生着交互作用。那么这种人与自然的相互作用是否有助于解释国家层面的兴衰呢？
1700229939
1700229940
基因：不平等的遗传 [:1700229238]
1700229941
基因经济学的出现
1700229942
1700229943
我们在第五章讨论过人类迁徙的自然史：一开始我们诞生于东非，随后缓慢地迁往非洲以外的大陆，最终覆盖了整个地球。这一理论如今已被学术界公认。简单来说，现代人类起源于非洲，他们当时的遗传多样性已经与今天的我们不相上下。当时走出非洲的一小部分人只携带了全部遗传变异的一部分。在15世纪初殖民时代开始之前，我们都能通过全球的遗传多样性状况了解到这些基本的遗传和历史事实。非洲人群有着最大的遗传多样性，而随着人类的脚步走出非洲，逐渐向更远的地方迁徙，遗传多样性也在逐渐变小。事实上，远古人类最难到达的南美洲的遗传多样性也最低。
1700229944
1700229945
但是，人群迁移、瓶颈现象、遗传漂变等群体遗传学现象对当今的全球发展差异有什么影响呢？遗传多样性是否会以某种方式促进或阻碍一个国家的福利和经济发展呢？16
1700229946
1700229947
在2013年，夸姆罗·阿什拉夫和奥德·盖勒在最有影响力的经济学期刊之一《美国经济评论》上撰文，论证了具有“适中”（Goldilocks）遗传多样性的国家往往收入更高，发展更快。17作者观察到，许多遗传多样性过低的国家（例如，玻利维亚等大部分国民为美洲原住民的国家）和遗传多样性过高的国家（例如许多撒哈拉沙漠以南的非洲国家）的经济增长相对缓慢；而遗传多样性适中的国家，如欧洲和亚洲国家，在前殖民时代和近现代的发展程度都较高。图6.1来自阿什拉夫和盖勒的文章，他们比较了各国人均收入和遗传多样性之间的关系。曲线呈“驼峰形”，最高点是适中的遗传多样性，对应着最高的经济发展水平（如美国和许多欧洲国家）。
1700229948
1700229949
1700229950
1700229951
1700229952
图6.1 各国人均收入和遗传多样性之间的关系
1700229953
1700229954
资料来源：Q.Ashraf and O. Galor. The “Out of Africa” hypothesis, human genetic diversity, and comparative economic development. American Economic Review 103,no. [1] 2013：1-46
1700229955
1700229956
有学者注意到，用遗传学理论来解释国家层面的发展差距——如欠发达的非洲和发达的欧美——会不会有点太“顺手”了。事实上，这一发现可能会被曲解。如果我们仅凭这一发现，就认为国家层面的经济发展是一个“自然”的过程而不受政策影响，那显然是断章取义了。
1700229957
1700229958
阿什拉夫和盖勒的理论也暗含了这样一个逻辑：欧洲殖民者的殖民入侵对美洲原住民的发展是“有利”的，因为他们提高了当地的遗传多样性（当然，假设当时没有发生疫病和战争）。尽管两位作者已经在文中极力反对如此过分简化的解读方式，并提醒读者，他们的发现也可以通过其他方式解释（如文化特征的重要性）。但是，读者显然往往会被标新立异的言论所吸引。这些新奇的解释和政策观点的出现表明：我们在进行这类分析时一定要小心谨慎，不能随意将生物学和遗传学的概念套用到经济和社会发展的问题中，以免带来不良的政策影响。
1700229959
1700229960
基因：不平等的遗传 [:1700229239]
1700229961
向理论深处探索
1700229962
1700229963
这一理论的基本观点（假说）是：群体和国家在群体水平的遗传多样性上面临着一种权衡。通过借鉴种族、经济学（还有收入、语言、宗教）的多样性测度方式，研究人员用以下方式对遗传多样性进行了测度。试想一下，我们随机从一个群体（或者一个国家）中挑选出两个不同的个体，然后检验两人基因组在某个位点上存在差异的可能性。我们已知人类基因组是由30亿个碱基组成的序列，每个碱基有A、C、T、G四种不同的可能性，因而我们可以比较两个个体在基因组序列上的碱基组成差别。如果把这种分析推广到更大的人群中，比如，全体国民，我们就可以估计一个国家的遗传多样性水平高低（如图6.1所示的遗传多样性就是通过类似的思路测量得到的）。18
1700229964
1700229965
阿什拉夫和盖勒猜想，国家面临着协作与创新之间的权衡。这种权衡指的是什么呢？设想有一个遗传基因均匀（genetically homogeneous）的群体，如果这个群体的遗传多样性开始增大，作者认为主要有两方面的影响。一方面，更高的多样性带来的新的思想、文化和生产方式，随着新旧观念的交汇融合，发明创新随之出现；另一方面，作者还指出，更高的多样性“增强了社会吸纳先进高效的生产方式的能力，提高了经济潜力，同时发达的生产力也会给社会带来各种益处19”。也就是说，多样性提高了社会内部的分工和比较优势，从而有利于其发展壮大。例如，如果具有某基因型的群体更擅长精细操作，而另一类群体更适宜重体力劳动，那么拥有这两类群体的社会就会产生专业分工。两类人分别做自己擅长的工作，然后交换劳动产品。关于分工与贸易的经济学理论认为，当一个社会的每个人都从事自己最擅长的工作，然后互相交易劳动成果时，群体的状况就会变得更好。20
1700229966
1700229967
然而，这种多样性也有着潜在的不利影响。越来越高的遗传多样性带来了个体之间的怀疑和冲突。阿什拉夫和盖勒认为，遗传多样性“过高”的地区更有可能发生混乱、内斗以及冲突。这些负面事件会减少合作，破坏社会经济秩序，最后导致社会生产力的下降。一些非洲国家（民族）有着较高的遗传多样性，该理论也因此预测，它们的居民更容易产生猜疑和冲突。21
1700229968
1700229969
1700229970
1700229971
1700229972
图6.2 期望杂合度和距离东非的迁徙路程的关系
1700229973
1700229974
资料来源：Q.Ashraf and O.Galor. The “Out of Africa” hypothesis, human genetic diversity, and comparative economic development. American Economic Review 103,No.[1] 2013: 1-46
1700229975
1700229976
正是由于遗传多样性具有正、反两方面的效应，因此存在一个最有利于社会发展的遗传多样性水平。“适中”的遗传多样性既具备了多样性带来的优势，同时相应的劣势也不太明显。这种“适中”的遗传多样性能最大程度地促进社会的发展。事实上，两位作者对全球140多个国家进行了实证分析，在过去（1500年左右）和现在（2000年左右）都发现了这一权衡的存在。他们关注了较早时期的情况，以验证这一结果在欧洲帝国主义兴起前后是否一致。接下来，作者就可以进行检验，考察被征服民族本身的遗传多样性能在多大程度上预测主要的国家发展指标。如果预测结果与实际情况相吻合，那么这个理论就能站得住脚。同时，这些较早期的数据也让作者得以回避“欧洲侵略者提高了被侵略民族的遗传多样性，从而有利于其长期经济发展”这种错误的论断。
1700229977
1700229978
那么阿什拉夫和盖勒究竟有什么新发现呢？对于玻利维亚等遗传多样性很低的国家，只要其多样性略有增长（哪怕1%），1500年时的人口密度（经济发展程度的一个指标）就会提高58%22；对于肯尼亚等遗传多样性过高的国家，多样性降低1%则可能会使1500年时的人口密度提高23%。
1700229979
1700229980
作者紧接着直接跳到了当代。他们发现，遗传多样性低的国家（玻利维亚）的多样性提高1%，2000年的国民收入就会增加30%；而遗传多样性高的国家（肯尼亚）的多样性降低1%，国民收入会增加21%。这些影响不可小觑。
1700229981
1700229982
无论是哥伦布开启大航海时代之前，还是进入21世纪的现代社会，群体遗传多样性都存在着上述提到的两种作用方式，形成了“驼峰形”的曲线和“适中多样性”效应。群体遗传多样性过高或者过低的国家其国民收入都较低，而多样性适中的国家则有着较高的收入。