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1700230010 另一些经济学家开始考虑历史上群体遗传学与环境资源之间的相互作用关系,他们关注的是,群体遗传学的某些方面会如何影响各国发展模式的差异。他们的研究方式不再是假设存在一个最理想的遗传多样性程度,而是深入到基因组的具体序列中,探究历史进程中基因组的特定变异是否使不同群体得以开发利用各自的环境。乳糖酶基因(lactasegene)的例子表明,经济发展的差异可以部分地归因于我们基因组的局部变异。26
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1700230012 经济学家贾斯汀·库克发现,在早期的人类历史中,人们就已经拥有了在断奶后消化奶类的能力(或者说进化出了这样的基因),而这一能力提升了1500年的人口密度(群体中拥有该能力的人口比例提高10%会导致人口密度增加约15%)。27而且,其他研究已经发现历史上经济发展的差异会带来长期的影响,这就表明,如果基因组在适当的时间和地点发生了微小的变化(例如,在新石器时代畜牧业出现的区域),那么它可能就会为各国的经济发展带来巨大的、持久的、不断累积的变化。
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1700230014 宏观经济学家也开始探索群体遗传学影响经济发展的另一种方式——遗传因素可能会影响群体的健康水平,从而影响国家的生产力和收入。例如,库克指出,在近代及近代以前的历史阶段,免疫方面遗传多样性更高的群体更能抵御疾病,因而有着健康上的优势。28这是因为免疫系统对病原体的防御具有特异性,如果一个群体的遗传多样性较低,那就意味着只能对有限数量的病原体进行免疫反应(immune response),因而更容易遭受传染病的打击,整体健康也相对较差;反之,遗传多样性较高的群体则具有更强的抵御疾病入侵和传播的能力。
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1700230016 对于一些社会学科学家来说,这样的结果很符合他们的直觉,因为它可以由经济学中的成熟方法博弈论推导而来。这其实就是把“猜硬币”应用到群体上。先考虑双人博弈。规则是:如果两名玩家的硬币都是正面或者都是反面,那么第一个玩家赢;如果一正一反,那么第二个玩家赢。在这个简单的博弈中,玩家应该使用怎样的策略来增加获胜的概率呢?是否有最优策略呢?首先,让我们考虑一下玩家有没有“简单的”最优策略:也就是不管第一位玩家觉得第二位玩家会猜什么,他永远只猜正面或反面。然而,与其他一些经典博弈模型不同,猜硬币并没有简单的最优策略,或者叫作“纯策略”(pure strategy),即总是选择特定的一面。相反,最优策略是采取“混合策略”(mixed strategy),即有时选择硬币正面,有时选择硬币反面,总是让对手猜不准。所以,在猜硬币中,最优方案是随机选择。这个简单的博弈可以应用到许多现实世界的例子中。比如,在足球赛中,一个简化的模型就是,攻守双方都要选择带球突破或是传球(对于防守方,就是选择去封堵突破还是去阻截传球)。假如攻守两方做出了相同的选择,那么防守方更有可能占得先机;假如攻守两方做出了不同的选择,那么进攻方更有可能占得先机。如果你是场上的球员,你一定不希望对手提前预知你的选择。所以博弈论告诉我们,要经常调整你的选择:有时直接从中场开始向球门区发起冲击,有时则送出一个掩护长传。
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1700230018 博弈论、群体遗传学和健康之间又有什么联系呢?让我们设想一场“猜硬币”博弈,玩家分别是人类和病原体。人类进化出一系列抵抗病原体的机制,但是我们无法抵御所有可能的攻击。另外,病原体选择某些特异的途径来感染人类。这个“猜硬币”博弈是动态的:人类不断进化出更多抵御病原体的机制,而病原体不断进化出新的感染人类的方式。29这就好像人类和病原体在选择硬币的正反面,或者选择带球突破还是传球一样:如果人类和病原体做出了相同的选择,那么人类就能够抵御病原体的侵袭,人类得一分;而如果人类和病原体做出了不同的选择,那么病原体就会绕开人类的免疫机制,感染人类,就好像假装突破,骗过防守队员,然后送出一记长传的足球选手一样。那么,根据博弈论得出的结论,一个群体的免疫机制如果具有做出“混合”选择的能力,那么这个群体在漫长的历史岁月中,就更有能力抵御病原体感染,保持繁荣兴旺。
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1700230020 于是,库克似乎发现了一些听起来不可思议的结论:遗传变异可能对国家层面的发展产生着重要影响。具体来讲,群体免疫遗传多样性[人类白细胞抗原(Human Leukocyte Antigen,HLA)系统]的提高,可以延长群体(国家)的预期寿命。30但这个发现可能只是新瓶装旧酒。人类白细胞抗原的多样性可能和国家间的移民流入有关(移民流入增加了白细胞抗原系统的多样性)。那么,当他“发现”移民流入较多的国家的预期寿命高于移民较少的国家时,认为决定国家预期寿命差异的就是移民因素,而非白细胞抗原的多样性。针对这样的怀疑,库克为了进一步阐明观点而提出了另一个检验。他注意到,在20世纪后半叶,越来越多成熟的疫苗被用来对抗传染病。这些疫苗从某种层面上会使一个群体的白细胞抗原多样性不再具有抵抗病原体的优势。在群体层面上,现代科学和医学替代了人类自然的(遗传)抗病机制。在更早的时期(疾病横行,医学也不发达),遗传变异是对抗疾病的一个因素,会和其他因素共同延长群体的预期寿命。但是现在情况发生了变化,越来越发达的医学和疫苗使之前存在的遗传多样性带来的优势被淡化了。他试图用数据验证这一推测,而验证的结果证实了他的想法:尽管在20世纪中叶,白细胞抗原多样性程度较高的国家有着更长的预期寿命,但到了20世纪下半叶,随着疫苗和新医学手段的推广,白细胞抗原多样性就不再体现出其优势了。
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1700230022 在这个例子中,白细胞抗原多样性一开始提供了生存优势(更能抵抗疾病),之后随着生存条件的改变(药物和疫苗的使用增加),它的优势就体现不出来了。这其实就是一种遗传与环境的相互作用,只不过在这个例子中是发生在群体层面上。我们之前提到过的乳糖酶基因也是类似的:乳糖酶基因只有在具备养殖驯化动物的条件下才能够发挥作用。如果没有奶牛、山羊等家畜,乳糖酶基因的存在就不会给群体带来任何优势(我们将会在第七章详细探讨遗传和环境因素的相互作用)。
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1700230024 在我们寻找影响国家财富的决定因素时,这些新发现到底带给了我们什么呢?群体遗传学的概念和数据的引入并没有颠覆之前的制度论和历史地理论,而是给整个理论体系带来了新的补充。与通常的遗传学分析一样,把遗传学与国家经济发展相结合的研究兼有自上而下和自下而上两种方法。与之前章节讨论的分析候选基因的方法类似(自下而上),一些宏观经济学家通过理论、机制分析研究了某些具体的遗传突变,如乳糖酶基因。单单一个基因突变就会在数百年的历史中造成国家层面的巨大发展差距,这是一个惊人的结论。同时这种可能性也引出了一个新思路:将群体遗传学的影响引入历史地理论的宏观经济增长模式分析中。有些经济学家则采用了类似全基因组关联分析(自上而下)的方法,试图探究总体遗传指标(如遗传多样性和遗传距离)与经济发展之间的关系。我们对这方面机制的认识还远远达不到实用阶段。新的研究或许可以增进我们对影响发展和迁移的核心要素的理解。但是随着新观点的产生,它们也有产生国家财富“先天决定论”的危险(即国家发展由基因组决定,因而是与生俱来的)。我们认为这是一种需要反对的鲁莽观点。因为我们发现(在第七章我们会进一步讨论),单独的基因或者环境因素都无法很好地解释现实现象,这些现象常常是基因与环境相互作用的结果。
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1700230031 基因:不平等的遗传 [:1700229242]
1700230032 基因:不平等的遗传 第七章 环境的反击:个体化策略的机遇与挑战
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1700230034 大多数科学研究会针对某一特定结果,来检验环境因素或政策(此处即为基因)对其所产生的典型(或平均)效应,而这类研究都离不开随机对照试验(randomized controlled trials)。医学上在进行这种试验时,一组试验对象服用红色药丸(药物),另一组试验对象服用蓝色药丸(安慰剂),然后比较两组的平均效果。如果我们要研究红色药丸是否优于蓝色药丸,或美国公共医疗补助制度是否能够促进民众健康,抑或是暴露在含铅环境中是否会降低智商,那么关注平均效应是有意义的。当然,极端情况同样也需要考虑在内。若是某种药物有很好的疗效,但同时会对一小部分人产生严重的副作用,我们还是不希望它上市。
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1700230036 想象你是一位勇敢的社会科学家,发明了一种新方法来教一年级学生阅读。你是个谨慎的人,于是采用随机对照试验来验证你的方法是否可靠。在试验过程中,一部分学生作为试验组,采用你的方法学习语文;另一部分学生作为对照组,采用传统方法学习语文,然后你在某学期开始和结束时分别测试了学生的阅读能力。第二年夏天,你马上开始分析数据,结果发现试验组在测试中的表现要优于对照组15个百分点(一个标准差),这是一个显著的统计学成果。这个结果令你十分激动,因为这会对语文教育带来巨大影响。你的研究肯定不愁发表了。更重要的是,如果能说服一些教育机构,也许你就能全方位实施你的教学模式,从而帮助更多的孩子。但当你更加仔细地查看数据时却发现,虽然两组的平均成绩差异达到了一个标准差(即15%),但是试验组内个体差异极大。结果表明,试验组的一小部分学生获得了巨大的提高:他们的阅读成绩翻了1倍。正是他们成绩的大幅提升(比对照组的任何一个人都高)平均到所有试验组的学生身上,才产生了15%的总体效果。事实上,试验组中的另一小部分学生的成绩反而略有退步,这一点在对照组中未曾被发现。
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1700230038 显然,你遇到了教学效果异质性高的问题。对于一般学生来说,你的方法效果并不明显;对于一小部分孩子来说,你的方法甚至会起到负面作用;但是对另一部分孩子来说,你的方法简直就是灵丹妙药。如果你能分辨出哪些孩子适合你的方法,哪些孩子不适合就好了。不是只有你会遇到这种问题,异质性是社会干预手段的常态,而非例外。有些时候,我们能根据一些维度区分出措施的适用或不适用人群,比如,收入水平、性别,甚至身高体重指数。但更为常见的是,异质性现象的来源完全隐匿在了平均效应的阴影之下。如果说平均效应是一束白光,那么真的希望我们有一面棱镜,能将这束白光折射成代表异质性的七色彩虹,搞清楚各自的来源。这正是社会科学家研究基因和环境的动力,也是他们崇高理想之所在。
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1700230040 随着对基因与环境相互作用的理解日益深入,我们逐渐意识到,如果仅仅关注某遗传效应或环境的平均效应,就会漏掉很多事实。既然遗传因素能够过滤和反映出环境因素对我们自身的影响,那么我们假设红色药丸对含有A基因型的人群有疗效,而对B基因型的人群则毫无用处。但是,与蓝色药丸相比,红色药丸对含有B基因型的人群可能会有更大的危害,这样的话,如果我们没有基因型信息,最后得到的平均效应就是0。在更多地了解了基因和环境的相互作用之后,我们理应让含有A基因型的人群服用红色药丸,让含有B基因型的人群服用蓝色药丸,以期得到最佳结果。如今,在药物基因组学(pharmaco genomics)和个体化用药(personalized medicine)这两大领域,当务之急就是解决这些具体的问题,然而解决的思路并不局限于设计药物这一个方面,因为造成这些问题的也可能是让一些人受益,却伤害了另一些人(或者与他们无关)的政策。如果真是这样,那么也许我们需要开创有关专门制定个体化政策和“政策评估组学”(policy-evaluation-omics)的领域了。
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1700230042 事实上,随着基因环境互动方面研究的深入,学者已经开始从遗传学社会科学和政策评估两个方向对现有的普遍观念提出了质疑和新解读。这些情况还表明,当我们不再狭隘地关注药物和政策的平均效应时,生物学和社会科学的学者需要携起手来,寻找各种形式的新证据,包括效应的分布情况(而不只是平均值),还有检测被试的基因型,为随机对照试验做好准备(这项工作已经启动)。
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1700230044 基因:不平等的遗传 [:1700229243]
1700230045 基因和环境的相互作用——以智商为例
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1700230047 在一些情况下,基因和环境之间的相互作用是显而易见的。在以狩猎采集为生的环境中,食物资源十分分散,而且时有时无,那么有一类基因的功能就显得极其重要了,即在摄取能量后能加快脂肪积累。但是,放到食物廉价充足的现代社会中,这一基因型虽然生理机能没有变化,但可能导致肥胖症或代谢综合征。在这两种情况下,尽管基因发挥着同样的功能,但环境最终导致了表型上的不同结果。类似地,有一种基因型能够促使人们敢于冒险,这对以捕猎为生的远古人类当然很有用处,但是放到现在,它与犯罪的关系更为紧密。再者说,虽然环境并不一定会影响基因的内在生理机能(也不是不可能),但它却能够影响基因实现的结果。1这些事例迫使我们意识到,当我们在研究基因对行为的影响时,忽略环境因素是一个致命的错误。一方面,如果我们研究的是非常基础的且与社会及环境无关的生理机能(例如,某种蛋白质编码序列的一个位点由CCC替换成了CGC,从而导致胰岛素合成的变化),那么只关注基因型是有益的;另一方面,对于受社会因素影响的结果,上述例子表明,单单强调基因的作用是站不住脚的,基因与环境之间普遍存在着相互作用。2
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1700230049 在与基因环境有关的文献中,一个明确的主题是,我们应该去研究先天因素和后天因素之间的联系,而不是去探讨这两者应当舍谁留谁。通过下面的讨论,也许这个观点就会更清晰地体现出来。我们不会说基因X的功能是Y,而是会说,在环境A的作用下,基因X可能会发挥Y功能,而在环境B的作用下,它可能就会发挥W的功能了。这种相互作用实际上是双向的。基因X在环境A下的作用可能要看基因组的某个位点上的碱基是A还是T。这些差异往往是通过追踪一种基因型在一系列环境下产生的标准反应来表现的。如图7.1所示,在一系列环境的影响下,A基因型和B基因型产生的假想的表型结果。除非两条曲线平行,否则标准反应的差异就表明基因与环境存在相互作用。无论我们怎么画,给它起什么名字,它所表达的含义都是一样的:基因型对行为的影响取决于环境,环境对行为的影响取决于基因。而且,在一定程度上,我们会根据基因型主动地选择和塑造自身的环境(也就是说,某位点为A碱基的基因携带者寻找的环境可能与该位点为T的人不一样),这就使问题变得更加复杂了。
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1700230054 图7.1 基因—环境的交叉交互效应的假想后果
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1700230056 那么,基因与环境之间的相互作用在社会经济结果中扮演什么样的角色呢?值得一提的是,关于智商和经济地位遗传力的早期研究曾指出一个有趣的发现。我们在第二章提到过,有学者认为,我们应该为建设一个新世界而奋斗,社会经济成功的衡量标准完全由遗传决定。换言之,要尽量把遗传力提高到100%。正如支持者所看到的那样,任何社会因素尤其是家庭背景所造成的影响,都是低效而不公平的。反对这种观点的人则认为,如果遗传力真正达到了100%,那将是一场可怕的噩梦。实际情况(至少根据之前双生子研究来看)是这个遗传天堂已经在某些人身上或多或少地实现了,但对其他人则仍然是遥不可及的梦想。
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1700230058 心理学家艾瑞克·特克海默(Eric Turkheimer)认为,基因效应没有平等可言。3他注意到,与出生于优渥家庭的双生子相比,遗传因素对贫困家庭双生子智力的解释力更弱。换言之,越是往社会阶级的上层走,同卵双生子与异卵双生子(双生子模型中度量遗传效应或遗传力的指标)的差别就越大。根据特克海默对这些结果的解释,出生于优渥家庭的孩子能够接触到各方面的资源,不论是经济上的还是非经济上的,从而确保他们能完全激发遗传潜能,至少在智力方面看是这样的。社会不利因素会消除遗传上的优势,而这些优势本会在一个机会平等的社会中“自然地”出现,于是能力上的先天差异被消除,社会底层的情势越发恶化,因此对贫困家庭的双生子来说,基因的优劣毫不重要。
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