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16.这项研究使那些古老的争议重新进入人们的视野,许多争论都根植于种族主义和排外主义。正如我们在之前章节所讨论的那样,遗传学和社会科学的结合既带来了机遇,也带来了陷阱。而将种群遗传学、宏观经济学以及社会科学三者的整合则更加强了这一趋势。事实上,对于遗传学(揭示的种族和祖先起源)与国家盛衰的关系的探索必须注意到科学方法在历史学中的正确和错误应用,并从中吸取教训。过去把欧洲国家的发达与其他地区国家(通常是非洲)的欠发达归因于人种差距是不对的。我们也在第五章曾提到过,许多这样的理论被证明在科学上是站不住脚的(即便抛去他们本身存在的伦理与道德上的问题不谈)。这些理论是那个未开明的时代的思想遗骸。例如,在第二章中,我们讨论并反驳了遗传上的《钟形曲线:美国社会中的智力与阶层结构》警告。在第五章中,我们又进一步拆穿了种族遗传学的虚伪面目。过去,以遗传学和生物学来解释国家间发展差异的研究还存在着其他一些谬误。这是一些我们需要正视并抛弃的谬误。但这并不意味着,未来整合了种群遗传学和社会科学的新理论就一定是没有偏见的,或不受过去的谬误影响。
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17.Q. Ashraf and O. Galor,“The ‘Out of Africa’ hypothesis, human genetic diversity, and comparative economic development,”AmericanEconomic Review103, No. 1 (2013): 1。
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18.这些计算远比它们听起来复杂得多,而且计算遗传多样性程度的方法有很多种。事实上,我们没有充足的世界范围内的人口遗传学数据来比较来自同一空间(如国家)的任意两个人的基因型。这样的数据库需要包含来自不同国家的大样本量(图6.1包含了109个国家)。所以使用一些较小的数据组(包含53个族群),有时一组数据甚至不足100人。这样我们计算得到西伯利亚雅库特族群遗传多样性(多样性分数),然后根据人口比例应用于雅库特人现在生活的国家,如俄罗斯的分析中。另一个例子是研究人员可以估计法兰西族群的遗传多样性,然后将这一数值应用于整个法国人口(除了法兰西族群以外,还有许多来自北非等世界各地的族群)。他们还将这一“法兰西”多样性程度应用于评估生活在美国的法国裔公民,以及仍然有法兰西人后代的前法国殖民地的遗传多样性。还有一种使用单一族群多样性数据组合来得到整个国家多样性程度的方法。将每一族群的地理位置和离开非洲的迁徙路径之间的关系进行比较,可以预测每一个国家的遗传多样性。
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19.Ashraf and Galor,“非洲外”假说。
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20.这一理论的一个更加复杂的版本是:更高的遗传多样性会强化分工。例如,一些产品的生存需要同时拥有精细生产技能和重体力生产技能(也就是说,需要两种互补的技能)。所以,拥有这两种类型人群的群体就可以生产这一产品,而只有这两种类型人群中的一种的群体,就无法生产这一产品了。
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21.E. Spolaore and R. Wacziarg, “Ancestry, language and culture,” in the Palgrave Handbook of Economics and Language, ed. V. Ginsburgh and S.Weber (London: Palgrave Macmillan,2015), 174–211。
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宏观基因组学的另一分支利用遗传学来解释人群的相互作用,而非增长模式。这些研究利用遗传多样性的好处和坏处来解释国家的发展,并且提出了一个问题,即遗传相似性(遗传距离)程度是如何决定人与人之间关系模式的,例如,交易和暴力行为。宏观基因组学家恩里科·斯伯劳雷和罗曼·瓦茨格处于这个领域的前沿。在“War and relatedness”(working paper 15095,National Bureau of Economic Research, Cambridge, MA, June 2009,http://www.nber.org/papers/ w15095)一文中,他们证明拥有更高人口遗传相关性的国家更容易发生内部冲突。这和其他许多关于国内和族群内冲突的理论截然相反。追溯到20世纪早期,威廉·萨姆纳提出了一个假说,即种族之间的差异与战争和掠夺有相关性,而文化背景相似的族群构成的社会较少卷入战争;斯伯劳雷和瓦茨格的文章中还提到了另一个假说,即地理——而不是文化——接近程度是理解冲突的关键。将地理邻近性的效应从文化效应中分离出来是一件很困难的事,因为从某种程度上来说,邻近的国家通常会拥有相同的历史和文化。即使是在控制地理邻近程度这一变量的条件下,遗传相似性也和更高程度的内部冲突紧密联系在一起,这使宏观基因组学家推翻了之前的假说。
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和遗传多样性的高低权衡类似,斯伯劳雷和瓦茨格使用国家之间遗传距离描述了可能的权衡模式。从积极的方面来说,在遗传上更为相似的国家之间,相同的文化和共同理想能够帮助他们和平解决冲突。然而消极的一面是相似性和频繁的接触增加了矛盾冲突的可能性,甚至可能进一步发展为战争。作者的研究结果说明了,就战争而言,遗传相似性的坏处可能大大多于好处。因为遗传上具有更高相似度的国家之间的接触交流更为频繁,这一交往模式会导致更多的冲突,最后演变为战争。这也被称为冲突接触理论—— 一个国家会和他们所接触的国家打仗,而不是他们从未接触过的国家。
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斯伯劳雷和瓦茨格在他们更新的研究中提出,国家之间的遗传距离可以作为衡量国家之间文化相似性的一个普适度量(一种概括统计量)。这结合了传统社会科学对于文化和准则的衡量以及世界范围内的基因数据,是另一个重要却有争议的进展。他们证明了国家范围内种族之间的遗传距离和其他“距离”,比如,语言、宗教和价值观(通过关于价值准则的调查得出,即具有“传统的”家庭观念,或更赞同性别平等)等具有统计学上的相关性。
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22.尽管并不是衡量发展的最直接标准,人口密度在哥伦布时代前仍常常被作为国家层面的重要研究指标。在过去,这也是由于我们在世界范围内缺乏对国家层面上生产的统计。宏观经济学声称人口密度在很大程度上反映了国家的发展水平,因为只有基建完备、物资丰富的国家才能长期支撑巨大的人口密度。
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23.确认因果关系是这一理论的重要一步。阿什拉夫与盖勒怎么能够把其他潜在的与多样性和发展有相关性的因素分离出去,而单单聚焦在遗传多样性与国家发展之间的因果关系上呢?他们提出了一个有趣的途径来梳理这一关系,并且定位到一个变量:社会科学研究中的工具变量,并将这一因素与遗传多样性而不是其他可能影响发展的进程相联系。
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他们从一个成熟的种群遗传学和历史分析的发现出发。东非大裂谷的人类起源之地与一个国家在路程上的距离,预示着这个国家遗传多样性的高低。他们认为,这个距离起到了工具变量的作用,即这一变量只影响了遗传多样性而不影响其他关注的进程。他们同时在统计上对许多其他重要假说做了对照,例如,殖民模式、经纬度、新石器革命的时间等。因此,他们测量了数据库中所有的国家与非洲人类发源地之间的距离,并以此距离来预测出国家层面的遗传多样性。他们随后在统计上将遗传多样性与国家发展联系起来。如果他们的假设成立,即从非洲迁移出来的距离与国家发展差异之间的联系仅仅是由遗传多样性造成的,那么他们就能下结论找到遗传多样性与国家发展间的因果关系,除非其他人能够提供一个可以联系遗传学测量与国家发展的更有说服力的解释。
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24.Alberto Alesina和Eliana La Ferrara总结了用种群多样性、分裂和异质性来分析群落经济发展的文献[“Preferences for redistribution in the land of opportunities,”Journal of Public Economics89, No. 5(2005)
:897–931]。他们同时给出了大量的证据来阐明这一多样性的优势与劣势,包括国家层面的增长以及国家福利的范围与幅度。
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还有与种群多样性对经济发展影响相关的观点,即种群多样性与遗传多样性是相关的。那么对遗传多样性的测量就发挥作用了。
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25.E. Spolaore and R. Wacziarg, “War and relatedness,”Review ofEconomics and Statistics, 2016。
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26.乳糖酶是一种可以分解乳糖(正是这种糖让我们感觉牛奶有甜味)的酶。如果没有乳糖酶,日常进食奶类会导致乳糖不耐综合征,出现腹部痉挛、腹泻等症状。哺乳动物常常会在断奶后停止合成乳糖酶。但是人类却在成年后独特地保持着乳糖酶的合成。这一进化在过去的1万年间形成。人类编码乳糖酶的基因LCT携带了两种单碱基突变。 J. T. Troelsen,“Adult-type hypolactasia and regulation of lactase expression,”Biochimica etBiophysica Acta1723, No. 1–3(2005): 19–32。
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27.C. J. Cook,“The role of lactase persistence in precolonial development,”Journal of Economic Growth19, No. 4 (2014): 369–406。
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28.在第四章我们讨论了父母的免疫系统遗传属性具有差别的优势。
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29.类似地,设想一下你的计算机是怎么抵御病毒的。计算机病毒不断地寻找标准计算机防病毒软件的漏洞,而消费者则不断地升级更新他们的防病毒软件。一个所有人的病毒防御软件都一样的群体(如一个办公室)相比于一个有着各种不同病毒防御软件的群体来说,也许更容易被计算机病毒击垮。
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30.C.J.Cook,“The natural selection of infectious disease resistance and its effect on contemporary health,”Review of Economics and Statistics97, No.4 (2015): 742–757。
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第七章 环境的反击:个体化策略的机遇与挑战
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1.结合附录4中关于表观遗传学的讨论,虽然用于表观遗传研究的标记物不会改变碱基序列,但是它们能够使基因丧失翻译功能。由于这些标记物会受到环境条件的影响,因此在考虑将环境视为研究障碍,并且仅关注遗传变异所产生的普遍性影响时,我们应当三思而后行。
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2.虽然现如今在科学探究的过程中,人们已经普遍把先天因素和后天因素视为同等重要,但是情况并不总是如此,特别是在基础科学方面。在遗传实验方法分析的发展历程中,环境因素的影响长期遭到低估。遗传性评估指出,人类几乎所有的行为表现会产生变化主要是由遗传变异引起的,一定程度上让人不再去考虑环境因素的影响,这种情况持续了一个世纪(见第二章)。在理解遗传因素对于某些重大结果的影响时,环境因素一直被视为一个令人头疼的障碍。
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当我们去揭示生物学和遗传学中的普遍性真理时,我们有理由去忽视环境因素潜在的重要性,这样做能使我们更专注于我们所认为最重要的事情上,也使我们不会被复杂的外部因素分散注意力。临床科学家和研究进化的科学家一直确信,遗传因素及其影响是十分重要且恒定不变的。基因有着独特的生物学功能,它们能够编码蛋白质,并包含着人类生命以及生存的蓝图,因此探寻其工作机理是非常有必要的。科学家会采取某些方法将基因功能同环境及其潜在影响分离开来,然后他们会专注于那些不变的功能,因为它们总是在做同样的事情。
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更宽泛地说,科学家通常认为基因不会受环境的影响,至少在短时间内以及某些典型的背景条件下如此。这对于构建人类行为模型来说,的确是一条合理的捷径,因为在一个人的一生中,基因是稳定不变的。虽然环境能通过改变某一代的繁殖和生存模式来建立人类的遗传图谱,但是遗传密码依旧很难被环境所影响到(除了暴露于大量的电离辐射以下,如切尔诺贝利核泄漏)。换言之,每一代中,一个人身上仅仅会产生30~100个新的突变位点,这些通常是由DNA复制过程中出现的错误导致的。R.Acuna- Hidalgo, T. Bo, M. P. Kwint, M. van de Vorst, M. Pinelli, J. A. Veltman,A. Hoischen, L.E.L.M. Vissers, and C. Gilissen,“Post-zygotic point mutations are an underrecognized source of de novo genomic variation,”AmericanJournal of Human Genetics97,No. 1 (2015): 67-74, http://www .cell.com/ajhg/fulltext/S0002–9297(15)00194–9.
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