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还有,性的替代方式是存在的。雌蚜虫能产出无父的、活的雌性后代。每个这样的后代都具有它母亲的全部基因(顺便提一下,母亲“子宫”内的胎儿的子宫内甚至可能有一个更小的胎儿。因此,一只雌蚜虫可以同时生一个女儿和一个外孙女,它们相当于这只雌蚜虫的双胞胎)。许多植物的繁殖以营养体繁殖的方式进行,形成吸根。这种情况我们宁可称其为生长,也不叫它生殖。然而你如果仔细考虑一下,生长同无性生殖之间几乎无任何区别,因为二者都是细胞简单的有丝分裂。有时以营养体繁殖的方式生长出来的植物同“母体”分离开来,在其他情况下,如以榆树为例,连接根出条可以保持完整无损。事实上,整片榆树林可以被看作一个单一的个体。
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因此,现在的问题是:如果蚜虫和榆树不进行有性生殖,为什么我们要费这样大的周折把我们的基因同其他人的基因混合起来才能生育一个婴儿呢?看上去这样做的确有点古怪。性活动,这种把简单的复制变得反常的行为,当初为什么要出现呢?性到底有什么益处?*12
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这是进化论者极难回答的一个问题。为了认真地回答这一问题,大多数尝试都要涉及复杂的数学推理。我将很坦率地避开这个问题,但有一点要在这里谈谈,那就是,理论家们在解释性的进化方面所遇到的困难,至少在某些方面是由于他们习惯于认为个体总是想最大限度地增加其生存下来的基因的数目。根据这样的说法,性活动似乎是一种自相矛盾的现象,因为个体要繁殖自己的基因,性是一种“效率低”的方式:每个胎儿只有这个个体基因的50%,另外50%由配偶提供。要是他能够像蚜虫那样,直接“出芽”(bud off),他就会将自己100%的基因传给下一代的每一个小孩,这些孩子是与他自己丝毫不差的复制品。这一明显的矛盾促使某些理论家接受类群选择论,因为他们比较容易在群体水平上解释性活动的好处。用博德默简单明了的话来说,性“促进了在单个个体内积累那些以往分别出现于不同个体内的有利突变”。
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但如果我们遵循本书的论证,并把个体看作由长寿基因组成的临时同盟所构建的生存机器,这一矛盾看起来就不那么紧要了。从整个个体的角度来看,“有效性”无关紧要。有性生殖与无性生殖相对,可以被视作单基因控制下的一种特性,就同蓝眼和棕眼一样。一个“负责”有性生殖的基因为了它自私的目的而操纵其他全部基因,负责交换的基因也是如此。甚至有一种叫作突变子的基因,它们操纵其他基因中的拷贝错误率。按照定义,拷贝错误对错误地拷贝出来的基因是不利的,但如果这种拷贝错误对诱致这种错误的自私的突变基因有利的话,那么这种突变基因就会在基因库里扩散开。同样,如果交换对负责交换的基因有好处,这就是存在交换现象的充分理由;如果同无性生殖相对的有性生殖有利于负责有性生殖的基因,这也就是存在有性生殖现象的充分理由。有性生殖对个体的其余基因是否有好处,比较而言也就无关紧要了。从自私基因的观点来看,性活动也就不那么难以解释了。
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这种情况非常接近于一种以假定为论据的狡辩,因为性别的存在是整个一系列推论的先决条件,而这一系列推论的最后结果认为基因是自然选择单位。我认为是有办法摆脱这一困境的,但本书宗旨不在于探索这一问题。性毫无疑问是存在的,这一点是真实的,我们之所以能将这种小的遗传单位或基因看作最接近于基本的和独立的进化因素,正是性和染色体交换的结果。
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只要学会按照自私基因的理论去思考问题,性这一明显的矛盾就变得不那么令人迷惑不解了。例如有机体内的DNA数量似乎比建造这些有机体所必需的数量来得大,因为相当一部分DNA从未转译为蛋白质。从个体有机体的观点来看,这似乎又是一个自相矛盾的问题。如果DNA的“目的”是建造有机体,那么,一大批DNA并不这样做实在令人奇怪的。生物学家在苦思冥想,这些显然多余的DNA正在做些什么有益的工作呢?但从自私的基因本身的角度来看,并不存在自相矛盾之处。DNA的真正“目的”仅仅是为了生存。解释多余的DNA最简单的方法是,把它看作一个寄生虫,或者最多是一个无害但也无用的乘客,在其他DNA所创造的生存机器中搭便车而已*13 。
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有些人反对这种在他们看来过分以基因为中心的进化观点。他们争辩说,实际上生存或死亡的毕竟是包括其全部基因在内的完整个体,我希望我在本章所讲的足以表明在这一点上其实并不存在分歧。就像赛艇比赛中整条船赢或输一样,生存或死亡的确实是个体,自然选择的直接形式几乎总是在个体水平上表现出来。但非随机的个体死亡以及成功生殖的远期后果,表现为基因库中变化着的基因频率。对于现代复制因子,基因库起着原始汤对于原始复制因子所起的同样作用。性活动和染色体交换起着保持原始汤的现代对等物的那种流动性的作用。由于性活动和染色体交换,基因库始终不停地被搅混,使其中的基因部分地混合。所谓进化就是指基因库中的某些基因变得多了,而另一些变得少了的过程。每当我们想要解释某种特性,如利他性行为的演化现象时,最好养成这样一种习惯——只要问问自己:“这种特性对基因库里的基因频率有什么影响?”有时基因语言有点乏味,为简洁和生动起见,我们不免要借助于比喻。不过我们要以怀疑的目光注视着我们的比喻,以便在必要时能把它们还原为基因语言。
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就基因而言,基因库只是基因生活于其中的一种新汤,不同的是,现在基因赖以生存的方式是,在不断地制造必将消亡的生存机器的过程中,同来自基因库的一批批络绎不绝的伙伴进行合作。下面一章我们要论述生存机器本身,以及在某个意义上,我们可以说基因控制其生存机器的行为。
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自私的基因(40周年增订版) 第4章 基因机器
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生存机器最初是作为基因的贮藏器而存在的。它们的作用是消极的——仅仅是作为保护壁使基因得以抵御其敌手所发动的化学战以及意外的分子攻击。在远古时期,原始汤里大量存在的有机分子是它们赖以为生的“食料”。这些有机食物千百年来在阳光有力的影响下滋生繁殖,但随着这些食物的告罄,生存机器一度逍遥自在的生活也至此终结。这时,它们的一大分支,即现在人们所说的植物,开始利用阳光直接把简单分子组建成复杂分子,并以快得多的速度重新进行过去发生在原始汤里的合成过程。另外一个分支,即现在人们所说的动物,“发现了”如何利用植物通过化学作用取得的劳动果实:动物要么将植物吃掉,要么将其他的动物吃掉。随着时间的推移,生存机器的这两大分支逐步获得了日益巧妙的技能,来提高其生活方式的效能。与此同时,新的生活方式层出不穷,小分支以及小小分支逐渐形成,每一个小分支在某一特殊方面,如在海洋里、陆地上、天空中、地下、树上或其他生命体内,取得高人一等的谋生技能。这种小分支不断形成的过程,最终带来了今日给人类以如此深刻印象的丰富多彩的动植物。
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动物和植物经过进化都发展成为多细胞体,每一个细胞都获得全套基因的完整拷贝。这个进化过程始于何时,为什么会发生,整个过程经过几个独立的阶段才得以完成,这一切我们都无从知道。有人以“群体”(colony)来比喻动植物的躯体,把它们说成是细胞的“群体”。我却宁愿把躯体视为基因的群体,把细胞视为便于基因的化学工业进行活动的工作单位。
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尽管我们可以把躯体称为基因的群体,但就其行为而言,各种躯体确实取得了它自己的独特个性。一只动物是作为一个内部协调的整体,即一个单位来进行活动的,同样,我在主观意识上觉得自己是一个单位而不是一个群体。这是意料中的事情。选择的过程有利于那些能同其他基因合作的基因。为争夺稀有资源,为吞食其他生存机器并避免被对方吃掉,生存机器投身于激烈无情的竞争和斗争。
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为了应对这一切竞争和斗争,在共有的躯体内存在一个中央协调的系统必然比无政府状态有利得多。时至今日,发生于基因之间的交错的共同进化过程已经发展到这一地步,以致个体生存机器所表现的集群性(communal nature)实质上已不可辨认。事实上,很多生物学家都不承认存在这种集群性,因此也不同意我的观点。
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就本书在后面章节中提到的种种论点的“可靠性”(新闻工作者用语)而言,幸而这种分歧在很大程度上是学术性的。如果我们在谈论生存机器的行为时反复提到基因,那未免会使人感到厌烦,事实上也没有必要这样做,正如我们谈论汽车的性能时提到量子和基本粒子反觉不便。实际上,把个体视为一个行为者,它“致力”于在未来的世代中增加基因的总量,这种近似的说法在一般情况下自有其方便之处。而我使用的亦将是简便的语言。除非另做说明,“利他行为”与“自私行为”都是指某一个动物个体对另一个动物个体的行为。
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这一章将论述行为,即生存机器的动物分支广泛利用的那种快速动作。动物已经变成活跃而有进取心的基因运载工具——基因机器。在生物学家的词汇里,行为具有快速的特性。植物也会动,但动得异常缓慢。在电影的快镜头里,攀缘植物看起来像是活跃的动物,但大多数植物的活动其实只限于不可逆转的生长。而另一方面,动物发展出种种活动方式,其速度超过植物数十万倍。而且,动物的动作是可逆转的,可以无数次重复。
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动物进化中用以进行快速动作的部件是肌肉。肌肉就是引擎,它像蒸汽机或内燃机一样,以其贮藏的化学燃料为能量产生机械运动。不同之处在于:肌肉以张力的形式产生直接的机械力,而不是像蒸汽机或内燃机那样产生气压。但肌肉与引擎相似的另外一点是,它们通常凭借绳索和带有铰链的杠杆来发挥力量。在人体内,杠杆就是骨骼,绳索就是肌腱,铰链就是关节。关于肌肉如何通过分子进行活动,人们知之甚多,但我却感到下面的问题更有趣:我们如何控制肌肉收缩的时间和速度?
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你有没有观察过构造复杂的人造机器?譬如说,针织机或缝纫机、纺织机、自动装瓶机或干草打包机。这些机械利用各式各样的原动力,如电动马达或拖拉机,但这些机械在运转时如何控制时间和速度却是一个更为复杂的问题。阀门会依次开启和关闭,捆扎干草的钢抓手会灵巧地打结并在最恰当的时刻伸出割刀来切断细绳。许多人造机器的定时操作是依靠凸轮来完成的。凸轮的发明的确是个辉煌的成就。它利用偏心轮或异形轮把简单的运转转变为复杂的、有节奏性的运转。
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自动演奏乐器的原理与此相仿。其他乐器,如蒸汽风琴,或自动钢琴等利用按一定模式打孔的纸制卷轴或卡片来发出音调。近年来,这些简单的机械定时装置有被电子定时装置取代的趋向,数字计算机就是个例子。它们是大型的多功能电子装置,能够用以产生复杂的定时动作。像计算机这样的现代电子仪器,其主要元件是半导体,我们所熟悉的晶体管便是半导体的一种形式。
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生存机器看起来绕过了凸轮和打孔卡片,它使用的定时装置和电子计算机有更多的相同之处,尽管严格说来,两者的基本操作方式是不同的。生物计算机的基本单位是神经细胞或所谓的神经元,就其内部的工作情况看来,是完全不同于晶体管的。神经元彼此之间通讯用的密码确实有点像计算机的脉冲码,但神经元作为一个数据处理单位比晶体管复杂得多。一个神经元可以通过数以万计的接线与其他单位联系,而不仅仅是3个。神经元工作起来比晶体管慢些,但就微型化程度而言,晶体管大为逊色。因此,过去20年来微型化是主宰电子工业的一种倾向。关于这一点,下面这个事实很能说明问题:在我们的脑袋里大约有100亿个神经元,而一个脑壳最多也只能塞进几百个晶体管。
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植物不需要神经元,因为它们不必移动就能存活。但大多数的动物类群都有神经元。在动物的进化过程中,它们可能老早就“发现”了神经元,后来被所有的种群继承了下来;也有可能是分几次重新发现的。
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