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1700242588 迄今为止,我们在本章和上一章里都是从亲代,主要是从母亲的立场来看待一切问题的。我们提出过这样的问题:父母是否应该有宠儿?一般说来,对父亲或母亲而言,最理想的投资策略是什么?不过,在亲代对子代进行投资时,也许每一个幼儿都能对父母施加影响,从而获得额外的照顾。即使父母不“想”在子女之间显得厚此薄彼,难道做子女的就不能先下手为强,攫取更多的东西吗?他们这样做对自己有好处吗?更严格地说,在基因库中,那些促使子女为自私目的而巧取豪夺的基因是否会越来越多,比那些仅仅使子女接受应得份额的等位基因还要多?特里弗斯在1974年一篇题为“亲代与子代间的冲突”(“Parent-Offspring Conflict”)的论文里精辟地分析了这个问题。
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1700242590 一个母亲同其现有的以及尚未出生的子女的亲缘关系都是一样的。我们已经懂得,从纯粹的遗传观点来看,她不应有任何宠儿。如果她事实上有所偏爱,那也是出于因年龄或其他不同条件所造成的预期寿命的差异。就亲缘关系而言,和任何个体一样,做母亲的对其自身的“亲缘指数”是她对其子女中任何一个的密切程度的两倍,在其他条件不变的情况下。这意味着她理应自私地独享其资源的大部分,但其他条件不是不变的。因此,如果她能将其资源的相当一部分花费在子女身上,那将为她的基因带来更大的好处。这是因为子女较她年轻,更需要帮助,因而她们从每个单位投资额中所能获得的好处,必然要比她自己从中获得的好处大。促使对更需要帮助的个体而不是对自身进行投资的基因,能够在基因库中取得优势,即使受益者体内只有这个个体的部分基因。动物表现出亲代利他行为和任何形式的亲属选择行为,其原因就在于此。
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1700242592 现在让我们以一个幼儿的观点来看一下这个问题。就亲缘关系而言,他同他的兄弟或姐妹之间任何一个的密切程度和他母亲同其子女之间的密切程度完全一样,亲缘关系指数都是½。因此,他“希望”他的母亲用其资源的一部分对他的兄弟或姐妹进行投资。从遗传学的角度上看,他和他母亲都希望为他兄弟姐妹的利益出力,而且他们持这种愿望的程度相等。但是我在上面已经讲过,他与自己的关系比与兄弟姐妹中任何一个的关系密切两倍,因此,如果其他条件不变,他会希望母亲在他身上的投资多一些。如果你和你的兄弟同年,又同样能从一品脱母乳中获得相等的好处,那你就“应该”设法夺取一份大于应得份额的母乳,而你的兄弟也应该设法夺取一份大于应得份额的母乳。母猪躺下准备喂奶时,它的一窝小猪尖声呼叫,争先恐后地赶到母猪身旁的情景你一定见过吧。一群小男孩为争夺最后一块糕饼而搏斗的场面你也见过吧。自私贪婪似乎是幼儿行为的特征。
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1700242594 但问题并不这样简单。如果我和我的弟弟争夺一口食物,而他又比我年轻得多,这口食物对他的好处肯定比对我大,因此把这口食物让给他吃对我的基因来说可能是合算的。哥哥和父母的利他行为可以具有完全相同的基础,前面我已经讲过,两者的亲缘关系指数都是½,而且同年长的相比,年纪较轻的个体总是能够更好地利用这种资源。如果我体内有谦让食物的基因,我的弟弟体内有这种基因的可能性是50%。尽管这种基因在我体内的机会比我弟弟大一倍—100%,因为这个基因肯定存在我体内,但我需要这份食物的迫切性可能不到他的一半。一般说来,一个幼儿“应该”攫取大于其应得份额的亲代投资,但必须适可而止。怎样才算适可而止呢?他现存的以及尚未出生的兄弟或姐妹因他攫取食物而蒙受的净损失不能大于他从中所得利益的两倍。
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1700242596 让我们考虑一下什么时候断乳最适宜这个问题。母亲为了准备生第二胎而打算让正在吃奶的幼儿断乳。另一方面,这个幼儿却不希望这样快就断乳,因为母乳是一种方便的、不费力气的食物来源,而且他还不想为了生活而外出奔波。说得更确切一些,他最终还是想外出谋生的,但只有在他母亲因他走后得以脱身抚养他的弟妹,从而为他的基因带来更大的好处时才这样做。随着年龄的增大,一个幼儿从每一品脱母乳中得到的相对利益越来越小。这是因为他越长越大,一品脱母乳按他的需要而言,其比例相对地越来越小,而且在必要时他也有更大的能力去独立生活。因此,当一个年龄较大的幼儿吃掉本来可以让给一个年龄较小的幼儿的一品脱母乳时,他消耗的亲代投资,相对来说,要大于一个年龄较小的幼儿吃掉这一品脱母乳所消耗的亲代投资。在每个幼儿成长的过程中,这样的时刻必将来到:他的母亲停止喂养他,而把一个新生的幼儿作为更有利的投资对象。即便不是如此,再过一些时候,年龄较大的幼儿也会自动断乳,以便给自己的基因带来最大的好处。这时,一品脱母乳能为可能存在于他弟妹体内的他的基因的拷贝带来的好处,要大于能为事实上存在于他自己体内的基因带来的好处。
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1700242598 存在于母子之间的这种矛盾不是绝对的,而是相对的。在这个例子里,矛盾只涉及定时的问题。做母亲的打算继续喂养这个幼儿直至为他支出的投资总额达到他“应得”的份额。这个“应得”份额取决于这个幼儿的预期寿命以及已经为他支出的亲代投资额。到这里为止,矛盾尚未产生,同样,幼儿吃奶的日子不宜过长,到了他的尚未出生的弟妹因他继续吃奶而蒙受的损失超过他从中得到的好处的两倍时,他就不应继续吃下去;就这一点而言,母子双方的看法是一致的。但矛盾发生在中间的一段时期,即在母亲眼中,这个幼儿正在取得多于其应得份额的利益,而其弟妹因此蒙受的损失还没有到达两倍于他的利益的时候。
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1700242600 断乳时间只不过是母子之间引起矛盾的一个例子。我们也可以把这种情况视为一个个体和他所有尚未出生的但受到母亲袒护的弟妹之间的争执。可是,为了争夺亲代投资,更直接的争执可能发生在同代的对手之间,或同巢的伙伴之间。因此,母亲通常总是力图持公平的态度。
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1700242602 很多鸟类是在鸟窝里哺育幼儿的。雏鸟嗷嗷啾唧,而雌鸟就把小虫或其他食物丢入一张张大嘴里。按理说,雏鸟叫声的大小和它饥饿的程度是成正比的。如果说雌鸟总是先喂叫得最响的雏鸟的话,那么,每只雏鸟早晚都会得到它应得的份额,因为吃饱了的雏鸟是不会再大喊大叫的。这种情况至少在最理想的环境里是会出现的。在这种环境里,大家都循规蹈矩,不弄虚作假。但根据我们提出的自私基因的概念,我们必须估计到个体是会弄虚作假的,是会装出一副饥不可耐的样子的。这种欺骗行为逐步升级,但显然不会得到预期的效果,因为如果所有的雏鸟都大喊大叫,装出快要饿死的模样,这种大喊大叫就要变成一种常规,因而不会达到说谎的效果。不过升级容易降级难,不管哪一只雏鸟带头降低嗓门,它得到的食物就会减少,很可能真的要被饿死。再说,由于种种原因,小鸟也不会漫无止境地提高嗓门大叫。譬如说,过高的喊声要消耗体力,也会引来捕食者。
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1700242604 我们知道,一窝幼兽中有时会出现一个小个子,它的个子比其他的幼兽小得多。它争夺食物不像其余幼兽那样力量充沛,因而常常饿死。我们已经考虑过在什么条件下母亲让小个子死掉事实上是合算的。如果单凭直觉判断,我们大概总是认为小个子本身是会挣扎到最后一刻的,但这种推断在理论上未必能站得住脚。一旦小个子瘦弱得使其预期寿命缩短到它从同样数量的亲代投资中获得的利益还不到其他幼儿的一半时,它就该体面而心甘情愿地死去。这样,它的基因反而能够获益。就是说,一个基因发出了这样的指令:“喂,如果你个子比你的骨肉兄弟瘦小得多的话,那你不必死捱活撑,干脆死了吧!”这个基因在基因库中将取得成功,因为它在小个子体内活下去的机会本来就很小,而它却有50%的机会存在于得救的每个兄弟姐妹体内。小个子的生命航程中有一个有去无回的临界点。在达到这一临界点之前,它应当争取活下去,但到了临界点之后,它应停止挣扎,宁可让自己被骨肉兄弟或父母吃掉。
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1700242606 在我们讨论拉克的有关窝卵数的理论时,我没有谈到上面的情况。但如果雌鸟吃不准今年该孵几个卵才是最适量时可以采取下面这个明智的策略。它在孵卵时可以比它事实上“认为”可能是最适宜的数目再多孵一个,这样,如果今年食物收成比原来估计的好,它就额外多抚养一个幼儿,不然的话,它就放弃这个幼儿以减少损失。雌鸟在喂养它的一窝幼儿时总是有意识地按同一次序进行,譬如说,按雏鸟个子的大小依次喂食。这样,它可以让其中一只,也许就是那个小个子,很快就死掉,而不致除了蛋黄或其对等物这第一笔投资之外,在它身上再浪费过多的食物。从雌鸟的观点来看,这说明了小个子现象存在的理由。小个子的生命就是雌鸟打赌的赌注,雌鸟的这种打赌行为在许多鸟类中很普遍,其性质和交易所里那种买现卖期的策略一样。
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1700242608 我们把动物比作生存机器,它们的行为好像有“目的”地保存它们自己的基因,这样,我们可以谈论亲代与子代之间的矛盾,即两代之间的争斗。这是一种微妙的争斗,双方全力以赴,不受任何清规戒律的约束。幼儿利用一切机会进行欺骗。它会装成比实际更饥饿的样子,也许装得比实际更年幼或面临比实际更大危难的模样。尽管幼儿幼小羸弱,无力欺负其父母,但它却不惜使用一切可以使用的心理战术武器——说谎、哄骗、欺瞒、利用,甚至滥用亲缘关系做出不利于其亲属的行为。另一方面,父母必须对这种欺骗行为保持警觉,尽力避免受骗上当。要做到这点似乎也并不难。雌鸟如果知道它的雏鸟可能装成很饿的样子,它就可以采取定量喂食的策略来对付,即使这只雏鸟继续大叫大喊也不予以理睬。问题是这只雏鸟很可能并未说谎,而是真的饥饿。如果它因为得不到食物而死去,这只雌鸟就要失去它的一些宝贵的基因。野生鸟类只要饿上几个小时就会死掉。
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1700242610 扎哈维指出,有一种幼儿的讹诈手段特别可怕:它放声大叫,故意把捕食者引来。它在“说”:“狐狸,狐狸,快来吃我!”父母只好用食物塞住它的嘴巴。这样,它就获得了额外的食物,但自己也要冒一定的风险。这种不择手段的战术和劫持班机的人所使用的战术一样。他威胁说,除非付给他赎金,否则就要炸毁飞机,自己也准备同归于尽。我怀疑这种策略是否有利于进化,倒不是因为它过于冷酷无情,而是我认为这种策略到头来会使进行讹诈的雏鸟得不偿失。如果真的引来了捕食者,它的损失可就大了。如果它碰巧是个独生子,那就更不用说了。扎哈维所讲的就是这种情况。不管它母亲在它身上的投资已经有多大规模,它还是应该比它母亲更珍视自己的生命,因为它母亲只有它的一半基因。即使讹诈者不是独生子,而且跟它生活在一起的兄弟姐妹都是脆弱的幼儿,这种策略亦未必有利,因为这个讹诈者在每个受到威胁的兄弟或姐妹身上都有50%的遗传“赌注”,同时在自己身上有100%的赌注。我想,要是这只予取予求的捕食者仅仅惯于把最大的一只雏鸟从巢里抓走,这种策略或许能够取得成效。在这样的情况下,个子较小的雏鸟耍无赖手段,威胁要把捕食者唤来,可能是合算的,因为它自己所冒的风险不会太大。
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1700242612 初生的布谷鸟如果因运用这种讹诈策略而得到实惠,也许更加合乎情理。大家知道,雌布谷鸟把蛋分别生在几个“收养者”(foster)的鸟巢里,每巢一个,让属于完全不同物种的被蒙在鼓里的养父养母把小布谷鸟养大。因此,一只小布谷鸟在它的同奶兄弟或姐妹身上没有遗传赌注(出于某种阴险的动机,某些种类的小布谷鸟要把它的同奶兄弟或姐妹全部杀掉。我们在下面将要谈到这种情况。现在先让我假定我们讨论的是那些能够和同胞兄弟或姐妹共同生活的布谷鸟)。如果小布谷鸟大声鸣叫,引来了捕食者,它自己可能要送掉性命,但养母的损失更大——也许是失去4个亲生儿女。因此,养母以多于其份额的食物喂它还是合算的,而小布谷鸟在这方面得到的好处可能超过它所冒的风险。
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1700242614 到了一定的时候,我们应该重新使用正规的基因语言,以免过多地用主观隐喻导致迷惑。这样做是明智的。我们说,小布谷鸟为了“讹诈”其养父母而大喊大叫“捕食者,捕食者,快来吃我和我所有的小兄弟姐妹吧!”这个假设究竟说明什么问题?现在就让我们使用正规的基因语言来进行论述吧。
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1700242616 使布谷鸟大喊大叫的基因在基因库中数量越来越多,这是因为高声叫喊提高了养父母喂养小布谷鸟的概率。养父母之所以对高声叫喊做出这种积极反应是因为促使对大喊大叫做出反应的基因在收养者物种的基因库中已经扩散开来。这种基因得以扩散的原因是:个别养父母由于没有把额外的食物喂给小布谷鸟而失去越来越多的亲生子女,而情愿把额外食物喂给小布谷鸟的养父母失去亲生子女的概率却小得多,这是因为小布谷鸟的叫声引来了捕食者。尽管不促使布谷鸟大喊大叫的基因被捕食者吃掉的可能性比促使布谷鸟大叫大喊的基因小些,但不高声叫喊的布谷鸟因为得不到额外的食物而受到更大的损失。因此,大喊大叫的基因得以在基因库中扩散开来。
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1700242618 按照上面这个比较主观的论点,我们可以进行一系列相似的遗传学推理。这种推理表明,尽管我们可以想象这样一个进行讹诈的基因也许能够在布谷鸟基因库中扩散开来,但在一个普通物种的基因库中它却未必能够扩散,至少不会因为它引来了捕食者而扩散开来。当然,在一个普通的物种中,大喊大叫的基因可能由于其他的原因而扩散开来,这一点我们上面已经谈过,而且这些基因有时也会偶然地产生引来捕食者的后果。不过,就这个问题而言,如果能产生任何影响的话,捕食行为的这种选择性影响往往会有减轻这种叫喊声的倾向。在我们假设的布谷鸟例子里,捕食者所产生的实际影响最终使布谷鸟喊得更响。乍听起来,这种说法似乎有点自相矛盾,但事实确是这样。
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1700242620 没有任何证据表明布谷鸟或其他有类似“寄孵”习惯的鸟类实际上运用了这种讹诈策略,但它们凶狠无情是肯定无疑的。譬如说,有些指蜜鸟(honeyguides)和布谷鸟一样,会在其他物种的鸟巢里生蛋。初生的指蜜鸟生有一副尖锐的钩喙,它出壳时尽管两眼还没有张开,身上光秃无毛,无依无靠的,但它却会把所有的同奶兄弟姐妹都活生生地啄死。因为死掉的兄弟就不会和它争食了!大家熟悉的英国布谷鸟采用的方法稍有不同,但殊途同归。它的孵化期较短,因此它总是比它的同奶兄弟姐妹早出壳,它一出壳便把其他的蛋都摔到巢外,这是一种盲目的、机械的动作,但其毁灭性的后果是毋庸置疑的。它首先蹲到一只蛋的下面,以背部凹下部分托住这只蛋,然后一步一步往巢的边缘后退,同时用两边翅基使这只蛋保持平衡,直至把蛋顶翻到巢外,摔在地上。接着它如法炮制,把剩下的蛋全部处置掉。从此它得以独占鸟巢,它的养父母也可以专心照顾它了。
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1700242622 在过去的一年中,我所获悉的最值得注意的事实之一是阿尔瓦雷斯(F. Alvarez)、阿里亚斯·德·雷纳(L. Arias de Reyna)和塞古拉(H.Segura)三人从西班牙发出的报告。他们研究那些有可能成为养父母的鸟类——可能受到布谷鸟愚弄的受害者——识破布谷鸟蛋或初生布谷鸟之类的入侵者的能力。在实验过程中,他们曾将布谷鸟的蛋和幼鸟放入喜鹊巢中,为了进行比较,他们同时将其他物种如燕子的蛋和幼鸟放入喜鹊巢中。有一次,他们把一只乳燕放入喜鹊巢里。第二天,他们发现喜鹊巢下面的地上有一只喜鹊蛋。蛋没有跌破,于是他们把它捡起,重新放入巢中再进行观察。他们看到的景象可奇妙呢!那只乳燕的行为简直和布谷鸟一模一样,它把喜鹊蛋丢到巢外。他们再一次把蛋捡起放入巢里,结果完全一样,乳燕又把它摔到外面。和布谷鸟一样,它用两边翅基使喜鹊蛋保持平衡,托在背上,然后向后倒退,把蛋顶上鸟巢边缘,让它翻滚到外面。
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1700242624 阿尔瓦雷斯和他的合作者并没有试图说明这种令人惊异不止的景象,这可能是明智的。这种行为在燕子的基因库中是如何形成的?它必定同燕子日常生活中的某种东西相一致。乳燕通常是不会出现在喜鹊巢里的。在正常情况下,除自己的巢之外,它们从不光顾其他鸟巢。这种行为是不是体现了一种经过进化而形成的对抗布谷鸟的适应能力?自然选择是不是促进了燕子基因库中的一种反击策略,即促进了以布谷鸟的武器来反击布谷鸟的基因的发展?燕子巢里通常不会出现寄生的布谷鸟,这好像也是事实。也许道理就在这里。根据这个理论,喜鹊蛋在试验时之所以意外地受到同样的待遇也许是因为它们和布谷鸟蛋一样都比燕子蛋大。如果乳燕能够辨别大蛋和正常的燕子蛋,它的母亲也具有这种辨别力自不待言。在这种情况下,为什么把布谷鸟蛋摔掉的不是乳燕的母亲而是体力差得多的乳燕自己呢?有一种理论认为乳燕具有把臭蛋或其他碎屑从鸟巢里清除掉的正常活动能力,但这种理论同样是站不住脚的,因为老燕子能更好地完成这些任务,事实上也正是如此。既然有人曾经目睹孤弱的乳燕熟练地完成这种复杂的摔蛋动作,而同时成年燕子肯定能毫不费力地完成同样的任务,因此这种情况迫使我得出如下的结论:从老燕子的观点来看,乳燕存心不良。
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1700242626 我认为,真正的答案可能与布谷鸟毫不相干,这是可以推断出的。乳燕是不是这样对待它的同胞兄弟或姐妹的?这种景象确实令人毛骨悚然。由于最先出壳的乳燕必须和它的尚未出生的弟妹争夺亲代投资,因此它一出生就摔掉其他的蛋是合算的。
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1700242632 拉克关于窝卵数的理论是从亲代的观点来考虑其最适量的。如果我是一只燕子“妈妈”,在我看来,每窝最适量是孵5只蛋,但如果我是一只乳燕,那我就会认为小于5的数目才是最合适的,只要我是其中一个就行!老燕子拥有一定数量的亲代投资,它“希望”在5只乳燕中平均分配。但每一只乳燕都想得到超过 的份额。和布谷鸟不一样,它并不想独吞全部投资,因为它和其他的4只乳燕都有亲缘关系。但它确实很想分到多于 的份额。它只要能摔掉一只蛋,就能分到 。再摔掉一只就能再分到 。用基因语言来说,操纵杀兄弟姐妹行为的基因在基因库中是会扩散开来的,因为它有100%的机会存在于表现这种行为的个体内,而存在于它的受害者体内的机会只有50%。
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1700242634 人们反对这个理论的主要理由是:如果情况果真是这样,那很难使人相信至今竟还没有人见过这种穷凶极恶的行为。我对此没法提出一个令人信服的解释。世界上不同的地方有不同种类的燕子。我们知道,譬如说,西班牙种的燕子在某些方面不同于英国种的燕子,不过人们对西班牙种的燕子还没有像对英国种的燕子那样进行过非常仔细的观察。我认为,这种把兄弟或姐妹置于死地而后快的行为是可能发生的,不过没有受到注意罢了。
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1700242636 我之所以在这里提出燕子杀兄弟姐妹这种罕见行为的假设,是因为我想说明一个带有普遍意义的问题。就是说,小布谷鸟的残酷行为只不过是一个极端例子,用以说明任何一个鸟巢里都会发生这种情况。同胞兄弟之间的关系比一只小布谷鸟同它同奶兄弟的关系密切得多,但这种区别仅仅是程度问题。即使我们觉得动物之间的关系竟然会发展到不惜对亲兄弟姐妹下毒手这种程度有点难以置信,但情况没有如此严重的自私行为的例子却是很多的。这些例子说明,一个幼儿从其自私行为中得到的好处可以超过它因损害到兄弟姐妹的利益而蒙受损失的两倍有余。在这种情况下,正如断乳时间的例子一样,亲代与子代之间便会发生真正的冲突。
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