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1700243308 吸虫是怎么做到的呢?它又为什么要这么做?我的猜想是:在其他条件相同的情况下,蜗牛基因与吸虫基因都可从蜗牛的生存中得到好处。但生存并非繁衍,蜗牛基因自然可从蜗牛的繁衍中得到收获,但吸虫的基因不能,因为吸虫无法将其基因转移到蜗牛的后代中,但吸虫的天敌们也许可以。蜗牛的长寿固然将耗费其繁衍的效率,蜗牛的基因不会愿意付出这个代价,因为它们的未来完全寄托于蜗牛的繁衍上。因此,我认为吸虫的基因对蜗牛分泌细胞产生影响,这种影响对双方都有益,而只耗费蜗牛基因。这种理论尚未经过实验,尽管实验结果可以轻易确定这个猜想。
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1700243310 我们现在可以总结一下石蚕蛾教给我们的事情了。如果我对于吸虫基因的推测是正确的话,我们便可以有把握地说,吸虫基因与蜗牛基因对于蜗牛身体的作用是相似的。基因从其自身身体中逃逸出,操纵着外部世界,而石蚕蛾仅满足于基因作用被限制于其体内。虽然这句话可能会使基因学家觉得不舒服,但如果仔细研究基因学家所说的“基因作用”,他们的不舒服只是不在点上。我们需要接受的只是吸虫适应了蜗牛壳的变化。若果真如此,它便是通过吸虫基因的自然选择实现的。表型可以延伸的对象不只是无生命的石头,还有其他生命体。
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1700243312 蜗牛与吸虫的故事只是个开始。大家都知道,所有寄生虫都对其宿主有巨大而隐秘的影响。有一种原生寄生生物叫微孢子虫,可以侵入面粉甲虫的幼虫体内。研究发现微孢子虫可以制造一种对甲虫特别特殊的化学物质。如同其他昆虫一样,面粉甲虫能产生一种保幼激素,当甲虫幼虫停止分泌保幼激素时,身体内其他要素便被“触发”而发育成成虫。微孢子虫则可以合成这种保幼激素。成千上万的微孢子虫聚集一处,在甲虫幼虫体内产生大量的保幼激素,阻止其变成成虫。幼虫持续发育,体形逐渐长大,体重可以超过正常成虫的两倍。这对甲虫基因的传播没有好处,但却是微孢子虫生长的聚宝盆。甲虫的巨型幼虫便是原生动物基因的一种延伸表型。
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1700243314 “寄生去势”的故事可能会让你得到更多弗洛伊德式的忧虑,而不是幼虫们彼得·潘式的浪漫。一种叫蟹奴的生物寄居于螃蟹身上,它看起来像是一种寄居生物,但与藤壶亲缘相近。它可以将其细密的足部系统深深扎入螃蟹的组织中,从这只不幸的螃蟹体内吸取营养。也许并非偶然,螃蟹第一个受攻击的地方是其睾丸或卵巢,其他生存所需(而非繁衍所需)的器官则得以暂保安全。螃蟹由此被寄生的蟹奴去势。正如被阉割以育肉的牛犊一样,被去势的螃蟹将能量与资源转向自身身体,以失去繁衍的代价喂肥了寄生生物。这个故事和我之前关于微孢子虫与面粉甲虫、吸虫与蜗牛的故事非常相似。在这三个例子中,如果我们接受寄主的改变是为满足寄生生物利益的达尔文主义的适者生存,它们便可看作寄生生物基因的延伸表型。在这里基因离开某一个体身体,影响了其他个体的表型。
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1700243316 在很大程度上,寄生生物和宿主的基因利益可能重合。从自私基因的角度看,我们可以认为吸虫基因与蜗牛基因都是蜗牛体内的“寄生虫”。它们都从相同的保护壳中得到益处,尽管它们对具体保护壳厚度有分歧。这种分歧从根本上来自它们离开蜗牛身体的方式、进入另一个身体的方式的不同。对于蜗牛基因而言,离开身体的方式是通过蜗牛的精子或卵子,而吸虫基因非常不同,具体方式非常复杂,我们就不多说细节了,重要的是它们的基因并不通过蜗牛的精子或卵子离开蜗牛的身体。
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1700243318 我认为对于任何寄生生物而言,最重要的问题是:它将基因传递给后代的方式是否和宿主的基因相同。如果不同,我便认为它通过各种方式损害了宿主。但如果相同,寄生生物可以做的便是帮助其宿主生存并繁衍。随着演化的进行,它将不再是一个寄生生物,而将与宿主合作,甚至最终融入宿主组织,完全无法辨认其原为寄生虫。我在第10章曾提出过,我们的细胞已经走过这种演化过程,我们实际上是所有古代寄生生物合成的遗物。如果寄生生物与宿主的基因共享一种离开方式,会是怎样的情况?有一种细菌寄生于擅长钻木的豚草甲虫(属于Xyleborus ferrugineus 一种)中,它不仅居住于宿主体内,还会利用其卵作为交通工具,以寻得另一个新宿主。这种寄生细菌基因的得益方式与其寄宿基因几乎完全相同,可以预料,这两组基因由于相同的原因被绑在一起,正如一个生物体的全部基因一样,哪些是“甲虫基因”,哪些是“细菌基因”已经无关紧要了。两组基因都寄希望于甲虫的生存与甲虫卵的传播,因为甲虫卵是它们共同抵达未来的方式。于是,细菌基因与宿主基因共享一个命运,在我的解释中,我们可以预计细菌将在生活中的各个方面与甲虫共同合作。
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1700243320 事实上,“合作”一词还不足以形容它们之间的关系,这些细菌与甲虫简直是亲密无间的。这种甲虫和蜜蜂、蚂蚁一样,都是单倍体生物(见第10章),受精卵始终发育为雌性,而未受精卵永远为雄性。这也就是说,雄性昆虫并没有父亲,而是由卵子未经受精发育而成。但和蜜蜂、蚂蚁的卵子不同,豚草甲虫的卵子需要被刺破才能发育为雄性。细菌便应召而到,刺破未受精的卵子,使它们成为雄性甲虫。这些细菌便是我说的那些停止寄生而与宿主共生的“寄生生物”,它们随着宿主的卵子、宿主本身的基因一起传播。最终,它们的身体很有可能消失殆尽,完全融入宿主的身体中。
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1700243322 这种神奇的现象如今依然能在水螅身上找到。水螅是一种静止不动、有触手的微小动物,是淡水中的海葵,水藻可以寄居于它们的组织中。在两种水螅庶民水螅(Hydra vulgaris )与薄细水螅(Hydra attenuata )中,水藻是真正的寄生生物,可以损害水螅的健康。而在绿色水螅(Chlorohydra viridissima )中,水藻则始终存在于水螅的组织中,并供予其氧气,帮助水螅维持健康。这里开始有趣了,正如我们所预料的,在绿色水螅中,水藻通过水螅卵子将其传递到下一代,而在另两种水螅中,水藻并没有这么做。水藻与绿色水螅的基因利益重合,它们都愿意尽其所能来制造水螅卵子。但另两种水螅的基因与水藻基因不合,它们也许在水螅生存上有共同利益,但由于只有水螅基因关系水螅的繁衍,水藻于是成为有害寄生物,而不是通过合作与水螅一同演化。再重复一次,这里的要点是:寄生生物的基因需要与宿主基因追求共同命运,享有共同利益,这样寄生生物最终会停止寄生行为。
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1700243324 命运在这里指的是未来的后代。绿色水螅与水藻的基因、甲虫与细菌的基因都只能通过寄主的卵子而拥有未来,因此,无论寄生基因如何“计算”其最佳策略,它们都会精确,或者接近精确地得到与宿主基因计算所得的相同最佳策略。在蜗牛和吸虫寄生中,我们认为它们偏好的蜗牛壳厚度并不一致。在豚草甲虫与细菌的例子中,寄主和寄生动物可能对甲虫翅膀长度等身体的各个特征都有相同的偏好。我们不用具体知道甲虫如何使用其翅膀或者其他身体特征的细节,就能通过推理预测到:甲虫与细菌的基因都会竭尽所能,使甲虫得到相同的宿命——任何有利于传递甲虫卵子的宿命。
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1700243326 我们可以将这个推理推至一个逻辑性的结论,再用以分析正常的“自体的”基因。我们自己的基因互相合作,这不是因为它们都属于一个身体,而是因为它们共享一条未来的出路——精子或卵子。任何生物(比如人)的基因如果可以找到一条非常规的、不依赖精子或卵子的出路,它们就会选择这个新方向,并表现得不再合作。这是因为它们可以比其他体内的基因得到更好的未来。我们已经发现在一些例子中,基因因其自身利益而偏向减数分裂。也许还有其他基因可以从精子或卵子的“正常通道”中逃逸,另辟蹊径。
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1700243328 有些DNA片段并不在染色体中,而是在细胞液(特别是细菌细胞)中自由漂浮复制。它们的名字各异,比如类病毒或质粒等。质粒比细菌还要小,它通常只包含少数一些基因。一些质粒可以天衣无缝地将自身拼接为染色体,你甚至都不能发现它是拼接而成的,因为它的拼接极其自然,无法与染色体其他部分分辨开来。质粒还可以将自身分割。这种DNA的分割和拼接、从染色体中进出的能力,是本书第一版出版后发现的最激动人心的科学事实之一。这些近来关于质粒的证据可支持本书第10章的猜想(当时它还被认为有点荒谬)。从某些方面来说,这些片段是否来自入侵的寄生动物或者异己生物,其实并不重要,它们的行为可能是相同的。我会多讨论一点入侵片段,以阐释我的观点。
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1700243330 想想一个“叛逆”的人类DNA,可以从自身染色体中逃出,自由漂浮于细胞中,甚至可以将其自身复制无数遍,再自己拼接成另一个染色体。这种“叛逆”的复制因子能找到怎样非常规的未来路径呢?我们的皮肤不断失去细胞,房子里的灰尘很多都是我们脱落的细胞,我们又呼吸着别人的细胞。如果你用指甲在嘴里划一圈,数以千计的活细胞将跟着你的指甲离开。情人之间的亲吻和爱抚也交换着无数的细胞。“叛逆”的DNA可以随着任何一个这种细胞搭上便车。如果基因发现进入另一个身体的非常规路径(或者非常规的精子/卵子途径),我们可以预测到,自然选择将促使并推动它们进行机会主义行为。对于一个自私的基因/延伸表型的理论学家而言,它们具体运用的方法则毫无疑义地与任何病毒诡计一模一样。
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1700243332 当我们感冒咳嗽时,我们通常认为这些惹人心烦的症状是病毒行为的副作用。但在某些情况下,它们更可能是病毒精心策划控制的方法,以帮助其寻得下一个宿主。病毒会使我们打喷嚏或剧烈咳嗽,从而使自己被呼出,进入大气。狂犬病病毒则由动物撕咬时的唾液传播。狂犬病是发生在狗身上的一种症状,它使得原本和善友好的动物变得凶猛,爱咬其他动物,口中始终充满唾液。更令人不安的是,正常的狗只在离家1英里(约1.6千米)的范围内待着,得狂犬病的狗则不眠不休地奔跑,使病毒可以散播得更远。甚至有人认为,狂犬病的恐水症状使病犬不停将唾沫从口中喷出,同时也传播着病毒。我没听说任何直接证据表明性传播疾病可以增加患者性欲,但我觉得这值得研究。有一种叫“西班牙苍蝇水”的春药据说是在让人发痒的时候发挥作用的,而发痒通常是一些病毒的拿手好戏。
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1700243334 如果比较一下叛逆的人类DNA与入侵的寄生病毒,可以发现它们之间没有什么重要的不同。实际上,病毒很可能是由一些入侵基因的集合演化而成的。如果我们一定要提出一些不同,那便是基因通过常规的精子/卵子途径在人体之间传播,而病毒另辟蹊径地通过非常规手段传播于人体之间。它们都可能包括来自自身染色体的基因,还有来自外来入侵的寄生生物的基因。或者就像我在第10章中推测的那样,也许所有“自身”染色体基因都可以被看成互相共生、寄生于彼此的。这两类基因最重要的不同处是它们的未来。一个感冒病毒基因与一个外来人类染色体基因都“希望”宿主打喷嚏,一个常规的染色体基因和一个性传播病毒都“希望”宿主交配。这样看来,耐人寻味的是,后两个基因也许都会希望宿主有性吸引力。而一个常规的染色体基因与传播进入宿主卵子的病毒,不仅都会希望宿主求欢成功,还会对其生活各个细节寄予厚望,甚至希望其成为忠诚的关爱孩子的父母,甚至祖父母。
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1700243336 石蚕蛾住在其房子中,而我一直在讨论的寄生动物居住于其宿主体内,这些基因则与它们的延伸表型在地理上非常接近,其接近程度不逊于基因本身的常规表型。但基因可以在一定距离外产生作用,延伸表型可以延伸至很远。我可以想到的最长的距离可以跨越一个湖。正如蜘蛛网和石蚕蛾的房子一样,海狸的河坝是真正的世界奇观之一。它肯定有其达尔文主义的目的,尽管现在尚不清楚。海狸建的“人工湖”可能用以保护海狸的住所不受捕食者侵害,也提供了方便的水路交通用以出行和运输货物。它的方法与加拿大木材公司的河流运输、18世纪煤炭商人的运河运输出于完全相同的理由。无论谁受益,海狸的“人工湖”都是自然环境中引人注目的奇观。它如海狸的牙齿和尾巴一样,是一种表型,受达尔文主义的自然选择影响演化而成。自然选择需要基因差异,这里的差异则是功能优异的“人工湖”和不那么优异的“人工湖”。正如自然选择偏爱的基因能制造锋利的牙齿一样,它偏爱的基因也可以造出适合运输树木的“人工湖”。海狸的“人工湖”是海狸基因的延伸表型,它们可以延伸至上百码。多么长的地理延伸啊!
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1700243338 寄生动物也不一定要居住在其宿主身体中,它们的基因可以与宿主保持一定距离时发挥作用。布谷鸟的雏鸟并不在知更鸟或苇莺体内,它们并不需要吸血或者吞噬身体组织,但我们也毫不犹豫地将之标注为寄生动物。布谷鸟的自然适应性表现在控制养父母的行为上,这也可以看作布谷鸟基因在一定距离开外的延伸表现行为。
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1700243340 这些养父母被欺骗而帮助孵化布谷鸟蛋的行为很好解释。即使拾鸟蛋的人类也会被布谷鸟蛋迷惑,它们与草地鹨或苇莺蛋实在太相像了,不同的雌性布谷鸟还有与之对应的不同宿主。但之后,养父母对于成熟的小布谷鸟的态度比较难以理解。布谷鸟通常比其养父母体形都大,有时甚至巨大得十分怪异。我此时正看着成年岩鹨的照片。相比起庞然大物的“养子”,它的体形如此娇小,给养子喂食时只能攀上它的背部才能够得着。我们并不十分同情这些宿主,它们的愚蠢和轻信实在令人轻蔑。任何傻瓜都能轻易看出这种孩子肯定有问题。
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1700243342 我觉得布谷幼鸟肯定不止在外表上“欺骗”它们的宿主,它们似乎给宿主的神经系统“施了魔法”,作用类似那些容易上瘾的药。即便你对上瘾药物没有经验,也能够理解、同情宿主们的境遇。给一个男人看女性身体的图片,便可以唤起其性冲动,甚至勃起。他并没有被“欺骗”而认为这张图片其实是真实的女人,虽然他知道他只是对着铅墨打印的图片,他的神经系统依然有着和面对真实女性时相同的反应。我们可能会对某位异性无法抗拒,即使理智告诉我们他/她并不可能是长期的约会对象。这种感觉同样适用于对垃圾食品的无法抗拒。岩鹨也许对最佳长期利益并没有意识,它便更容易任其神经系统摆布,无法抗拒某些外界刺激。
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1700243344 布谷雏鸟的红色大嘴有着挡不住的诱惑力,鸟类学家甚至经常发现宿主鸟给另一只宿主巢内的布谷雏鸟喂食!这只鸟也许正带着喂养自己孩子的食物回家,但当它飞过另一只完全不同的宿主鸟巢边时,布谷雏鸟的红色大嘴突然出现于它的眼底,它便不由自主地停留,将原本留给自己孩子的食物投进布谷鸟的嘴中。这种“不可抗理论”与早期德国鸟类学家的理论不谋而合,这些鸟类学家认为养父母的行为如同“上瘾”,而布谷雏鸟是它们的“软肋”。尽管这种理论在现代实验学家处不是很受欢迎,但毫无疑问,如果我们假设布谷鸟的大嘴是一种超级刺激,类似于容易上瘾的强劲药物,我们就更容易解释事情的经过,也更容易同情这些站在庞大孩子背上的娇小父母了。它们并不愚蠢,“欺骗”也不是一个合适的词汇。它们的神经系统受到控制,正如一个不可救药的瘾君子一般不可抗拒药瘾,布谷鸟则好像一个科学家一样,将“电极”插进养父母的大脑。
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1700243346 但即使我们对这些受控制的养父母有了更多的同情,我们依然会问:为什么布谷鸟得以逃脱自然选择?为什么这些宿主的神经系统无法演化得更为坚强,从而抵挡住红色大嘴药物的诱惑?也许自然选择还没来得及完成这项工作,也许布谷鸟只是在最近几个世纪才开始寄生于现在这些宿主中的,也会在接下来几个世纪里被迫放弃而加害于其他种类的鸟。这个理论已经有一些证据了,但我还是觉得事情不这么简单。
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1700243348 在布谷鸟和其宿主们的进化“军备竞赛”中根植着不公,这是因为双方失败的代价并不等同。每一只布谷雏鸟都是经过一连串古代布谷鸟进化而得的后代,其中任何一只古布谷鸟都曾成功操纵了养父母,而那些无法操纵宿主,甚至只是暂时失去控制的布谷鸟都已在繁衍前死亡了。但对于每一只宿主鸟而言,它们的许多祖先都从未见过布谷鸟。那些被布谷鸟寄居的祖先也许短暂屈服了,但下一季依然有机会生养自己的后代。在这里,失败的代价并不等同。知更鸟或岩鹨的“无法抵抗布谷鸟”的基因可以轻易传给下一代,布谷鸟的“无法操纵养父母”的基因则无法传递给自身后代,这就是我所说的“根植不公”和“失败的代价不等同”。《伊索寓言》中有一句话可以概括这个故事:“兔子跑得比狐狸快,因为狐狸奔跑是为了晚餐,而兔子奔跑是为了活命。”我和我的同事约翰·克雷布斯将此概括为“生命与晚餐的原则”。
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1700243350 由于“生命与晚餐的原则”,动物们有时并不追求其最佳利益,而受到其他动物的操纵。事实上,它们确实是在追求其最佳利益。“生命与晚餐的原则”表示,它们理论上可以抗拒被操纵,但代价巨大。也许你需要更大的眼睛或大脑来抵挡布谷鸟的操纵,这是个不小的代价。因此,这种基因趋势实际上在传递基因时并不成功。
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1700243352 但我们再一次回到原先的观点:从生物体个体的角度去思考,而不是基因。当我们讨论吸虫和蜗牛时,我们已经习惯于认为,正如动物基因可以在自身身体产生表型影响一样,寄生生物的基因也可以在宿主身体中产生表型影响。我们所谓“自身身体”这个概念只是加重语气的假设。在某种意义上,身体内所有基因都是“寄生”基因,无论我们是否愿意称之为“自身”的基因,或者是其他。布谷鸟基因是作为不居住于寄主身体的一个例子出现在我们的讨论中的,它们操纵宿主的方式正如寄生的动物一样,也如其他体内药物或激素一样强大而不可抗拒。那么正如寄生生物的例子一样,我们现在需要把这个故事以基因和延伸表型的概念再讲一遍。
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1700243354 在布谷鸟和宿主的进化“军备竞赛”中,双方的进度均以基因变异产生与被自然选择选中的方式来决定。无论布谷鸟的大嘴是以怎样的方式如药物般作用于宿主的神经系统的,它都来自基因变异。这种变异通过其作用表现出来,比如作用于布谷鸟鸟嘴的颜色和形状,但这依然不是其最直接的影响。最直接的影响其实是细胞内肉眼不可见的化学变化,间接影响则是鸟嘴颜色和形状。现在我们来分析最重要的一点,只有一部分间接影响是这些布谷鸟基因作用于被迷惑的宿主。正如我们说布谷鸟基因对鸟嘴颜色和形状有表型作用一样,布谷鸟基因对宿主行为也有(延伸性)表型作用。寄生生物基因对宿主身体产生作用的方式并不限于寄生生物居住于宿主身体中,直接以化学作用操纵宿主,还包括当寄生虫离开宿主身体后,依然在一定距离外操纵着宿主。事实上,我们还将看到,即使化学作用也能在体外进行。
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1700243356 布谷鸟是一种神奇的、引人深思的生物,但昆虫的成就可以超过任何脊椎动物,它们的优势在于数量。我的同事罗伯特·梅(Robert May)正好有个结论:“可以说所有生物都是昆虫,这是一个生物数量的好的近似。”昆虫中的“布谷鸟”数不胜数。它们数量众多,习性经常改变。我们将看到的一些例子已经超越了我们熟悉的“布谷鸟模式”,而抵达“延伸表型”所能启发的最荒诞的想象。
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