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回到猪是否曾经有可能进化出翅膀这个问题上来，莱文廷无疑正确的一点是，对于适应性感兴趣的生物学家没有余地去忽略突变性变化的可用性这个问题。诚然，事实是我们中的许多人虽然没有梅纳德·史密斯和莱文廷的那些关于遗传学的权威性知识，但与梅纳德·史密斯一样倾向于假设“某种适当类型的基因变化通常是会存在的”。梅纳德·史密斯做此假设的基础在于“除了个别的特例以外，人工选择总被证明是有效的，无论被选择物种是什么，被选择的性状是什么”。为梅纳德·史密斯所彻底接受的一个众所周知的案例是费希尔（1930a）关于性别比例的理论，而这样的案例中似乎常常缺乏最优理论所需要的基因变化。养牛者要培育出高产奶量的、高产肉量的、体形大的、体形小的、无角的、抵抗不同疾病的，以及凶猛的头牛种系，这都是毫无问题的。对于乳品业来说，要是还能培育出有着性别偏差，雌性牛犊比雄性牛犊多的种系，那显然会有巨大的好处。所有就此进行的尝试无一例外都失败了，显然是因为所需要的基因变化并不存在。我知道这个现象时相当吃惊，甚至有些担忧。这大概反映了我自己的生物学直觉已经被误导到了什么程度。我更愿意把这种情况视为一个例外，但是莱文廷认为我们需要更多地去关注可用基因变化造成的限制问题，而这一点当然是对的。从这个观点来看，把人工选择作用在许多不同性状上时所遭遇的顺从或反抗的情况汇编到一起，那一定会很有意思。
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与此同时，还是有一些常识性的东西可以说一说的。首先，利用可用突变的缺乏来解释某种动物为什么没有我们认为合理的某种适应性，这是合理的。但是这种讨论不能反其道而行之，例如，我们或许确实认为猪要是有翅膀的话会更好，并且认为它们没有翅膀只是因为它们的祖先从未产生过必要的突变。但是如果我们看到一种动物有一个的器官，或者有一个复杂而耗时的行为模式，我们似乎会有强烈的理由去猜测这复杂度必定是由自然选择组装出来的。像我们已经讨论过的蜜蜂的舞蹈，或是鸟类“蓄蚁[28] ”，竹节虫“摇动[29] ”，鸥类移除蛋壳等习性，都是消耗时间、消耗能量的，而且颇为复杂。可行的假说认为它们必定有着达尔文主义的生存价值，这样的假说是极其有力的。在少数案例中，事实证明的确有可能找到其生存价值（Tinbergen，1963）。
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第二个常识性的论点是，“没有可用的突变”这一假说在以下情况下会失去说服力，即当该物种的一个亲缘物种，或是该物种自身处于不同的环境中时，表现出了能够产生必需的基因变化的能力。我会在后面介绍一个案例，案例中一种叫平原爱沙蜂（Ammophila campestris ）的掘土蜂的已知能力被用于阐明其亲缘物种大金掘土蜂（Sphex ichneumoneus ）类似能力的缺乏。同样的讨论如果更精细的话，就可以用于任何一个物种身上。例如梅纳德·史密斯（1977，也可参见Daly 1979）就总结出了一篇论文，提出了一个很欢乐的问题：为什么雄性哺乳动物不分泌乳汁？我们不必去了解他为什么认为雄性哺乳动物应该有此功能的细节，他有可能是错的，他的模型也有可能建错了，这个问题的真正答案可能只不过是雄性哺乳动物这样做的话没有回报。但这里的关键在于，这个问题与“为什么猪没有翅膀？”不属于同一类问题。我们知道雄性哺乳动物具备分泌乳汁所需要的全部基因，因为一个雌性哺乳动物的全部基因是从雄性祖先那里继承来的，也有可能再传给雄性的后代。基因上是雄性的哺乳动物通过激素处理实际上也能发育成为分泌乳汁的雌性。这就让下面这个论述不太可能成立了：从突变的角度来讲，雄性哺乳动物不分泌乳汁的原因只是在于它们从没“想过要去那么做”。（实际上，我打赌我能够培育出一个能够自发分泌乳汁的雄性品种，只要选择那些对于逐渐减少的激素注射有着越来越强的敏感性的个体就行。这将是对于鲍德温/沃丁顿效应的一次有趣实践。）
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第三个常识性的论点是，如果我们所假定的基因变化主要是一个已经存在的变化的简单数量性扩展，这比一种激进的创新要更有可能成真。假定一只突变的猪有翅膀的残留物不太可能成立，但是如果假定一只突变的猪比现在的猪有着更卷曲的尾巴，这就不是什么不可能成立的事情了。我曾经在别的文章中详细说明过这个问题（Dawkins 1980）。
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无论如何，我们需要一种更精巧的方式来处理这样一个问题：可突变程度上的差异化对进化带来的冲击到底是什么？对于一个给定的选择压力，到底有或没有可用的基因变化来做出回应。这样一个非此即彼的提问方式是不够好的，正如莱文廷（1979a）所做的正确表述：“不仅仅适应性进化的质的改变的可能性受到了可用基因变化的制约，而且不同性状进化的相对速率也与各自基因变化的数量成正比。”我认为这一观点与前一节中所讨论的历史性制约结合在一起，就为我们的想法开启了一个重要的方向。这个观点可以用一个相当有意思的例子加以阐明。
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鸟类用羽毛做的翅膀飞翔，蝙蝠用成片的皮肤做的翅膀飞翔。为什么它们不用同样的方式来生成翅膀呢？哪种方式是“最优的”？一名坚定的适应论者可能会回应说：鸟类必然是用羽毛更好，而蝙蝠用翼膜更好。一名适应论的极端反对者可能会说：对于鸟类和蝙蝠来说，很有可能羽毛的确都是比翼膜更好的，但是蝙蝠从未如此幸运，能够产生正确的突变。但是，还有一种介于两者之间的观点，我发现它比两种极端的观点更有说服力。让我们姑且向适应论者做出让步，承认如果有足够长的时间，蝙蝠的祖先可能也能够产生一系列的基因突变，足以让它们生出羽毛来。这句话的关键之处在于“有足够长的时间”。我们不是在不可能和可能的突变变化中做一个有或无的区分，而只不过是表述一个不可否认的事实：有些突变就数量而言比其他的突变更有可能发生。在这个例子中，哺乳动物的祖先或许已经同时产生了初级羽毛的突变和初级翼膜的突变。但是羽毛雏形的突变体（它们可能必须要经过尺寸较小的中间阶段）要显现出飞行的效应来会比较慢，翼膜的突变体则会相对快一些，于是翼膜翅膀早早就出现了，导致进化最终出现了蝙蝠那种还算有效的翅膀。
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这里体现的普遍性的观点与在适应性景观里已经论述过的很接近。在那个讨论中，我们考虑的问题是：选择作用阻止了种系从局部最优的魔爪中逃脱出来。而在此，我们让一个种系面临着两条可选的进化路径，比如说一条导向羽毛翅膀，另一条导向翼膜翅膀。带羽毛的设计可能不仅仅是全局最优的方案，而且也是目前的局部最优方案。也就是说，这个种系可能恰好就坐在休厄尔·莱特那幅景观中羽毛之峰的山坡下，只要取得必要的突变，它就将轻松爬上山。最终，根据这个有意思的寓言故事，这些突变可能已经出现了，但是也已经晚了——而这才是重点所在。翼膜突变来得比它们更早，而这个种系已经在翼膜适应性的斜坡上向上爬太久了，已经无法回头了。就像河流选择阻力最小的下山路线，因此总是蜿蜒流向大海，但绝对不会走一条直线，一个种系也是如此，其进化的历程总是根据任何一个给定时刻可用的基因变化来选择出某种效应来。一旦一个种系已经开始在一个给定的方向上进化，这本身可能就会关闭此前其他可用的选项，截断了去往全局最优的可能路径。我想要说明的是，缺乏可用的基因变化并不一定要到非常绝对的程度，才会成为完美化的重要制约，只需要数量上的一点阻碍就能产生显著的性质上的效应。那么，我在精神上对于古尔德和凯洛威（Gould & Calloway 1980）以下的表述是赞同的，他们引用了弗尔迈伊[30] （Vermeij 1973）一篇令人极其兴奋的关于形态多能性的数学研究论文，称：“有些形态能够被扭曲、弯折，并用不同的方式加以替换，另一些形态则不可能。”不过我更愿意弱化这个“不可能”，把它表述为一种定量的制约，而非绝对性的壁垒。
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麦基奇（McCleery 1978）在用令人愉悦的通俗易懂的方式介绍麦法兰（McFarland）学派的动物行为最优性理论时，提到了司马贺[31] 关于“满足最低需求”[32] 的概念可以作为优化方案的一种替代方案。如果优化系统的重点在于最大化某件事情，那么满足最低需求的系统只需做够即可。在我们这里，做够意味着做到足够活下去。对于这种“足够性”的概念，麦基奇仅满足于抱怨它并没有产生太多实验性的工作成果。我认为进化论令我们得以对此持更为负面的先验[33] 性观点。活着的生命被选择出来，并不只是单纯因为其能够存活的能力，它们是在与其他活着的生命进行的竞争之中存活下来的。作为一个概念，“满足最低需求”的问题在于它完全把竞争因素给排除在外了，而这个因素对于所有生命都是基础性的。用戈尔·维达尔（Gore Vidal）话来说：“成功尚不足够，必要他人失败才可。”
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另一方面，“优化”又是一个不走运的词，因为它暗示其实现了工程师眼中的一种总体上的最优设计。它倾向于无视关于完美化的制约，而这正是本章的主题。从很多角度来讲，“改善化”这个词都表达了一种合理的中间路线，介于优化与满足最低需求之间。在此，优化意味着最好，改善意味着更好。在前文中，关于历史性制约，关于莱特的适应性景观，关于河流沿着最小阻力的路线前进，我们所考虑的那些论点都与一个事实有关，那就是自然选择总是在当前可用的选项中挑选更好的那一个。大自然不具备那样的远见，能够把一系列的突变组合在一起，让一个种系走上通往终极全局最优之路——哪怕它们可能会导致暂时的缺点。大自然无法克制自己不去青睐那些当前能够带来小小优势的可用突变，哪怕能够在以后才会出现的最优突变中获得更大的好处也是如此。就像一条河流，自然选择沿着遭遇最小阻碍的立即可选的连续路线来盲目地改善它向下流的路径。可以想象，由此得到的动物不是最完美的设计，甚至只是勉强度日而已。它是一系列历史改变的产物，每一次改变最多也就是代表着当时恰好是更好的那一个可选项。
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成本与材料的制约
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“如果对于可能性没有任何制约，那么最好的表型就将永远生存下去，对于捕食者而言将会是不可战胜的，在生育方面将会以无限的速率产卵，等等。”（Maynard Smith 1978b）“一位工程师面前的绘图板上如果放着一张白纸，那么他可能会为鸟类设计出一副‘理想的’翅膀，但是他会要求知道自己必须要在什么样的制约下工作。他是否被限制只能用羽毛和骨头？或者他是否可以用钛合金来设计骨架？他被允许在翅膀上花费多少成本？可用的经济投资中有多少必须被花到其他事情上，比如产卵？”（Dawkins & Brockmann 1980）在实际情况下，一位工程师通常会得到一份对于性能最低要求的明确指标，比如“这座桥必须能够承受10吨的负荷。……机翼在比最糟糕的湍流还要严重两倍的气流中也必须不被折断。现在去做你的设计吧，要尽可能节省。”最好的设计是以最低的成本满足指标要求（“满足最低需求”）的方案。任何设计如果能够获得比指定的标准还要“更好”的性能，那它很有可能会被退回，因为那就说明这个指定的标准有可能会以更低的成本来达到。
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特定的指标规格是一种没理由的工作标准。安全裕量为什么是可能出现的最糟条件的三倍？这里面没什么神奇的原理。军用飞机的设计可能会比民用飞机有着更为冒险的安全裕量。事实上，工程师需要优化的事项能够汇总成对于一系列问题的金钱化衡量，包括人身安全、速度、便利性、大气污染等等，对每一个项目投放的资金量都要做出判断，也常常意味着争论。
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在动物和植物的进化设计方面，没有判断，也没有争论，唯有这场演出的人类观察者们会争吵不休。不过，自然选择也必须要有在某种程度上与这些判断相等价的东西：被捕食的风险必须要相对饿肚子的风险以及与额外一个雌性交配的益处来权衡。对于一只鸟来说，用于制造振翅所需的胸肌的资源，也可能本可花在制造蛋上。无论过去还是现在，一个加大的脑都会让行为调控变得更为精细，以应对环境的细微改变，但是付出的代价就是在身体前端增加额外的重量，结果必然需要一条更大的尾巴来保持空气动力学的平衡，结果又……有翼的蚜虫不如同一物种中无翼的蚜虫多产（语出肯尼迪[34] 与我的私人通信）。每一种进化的适应性都要有其成本，成本可以体现为失去了完成其他事情的机会。这一点的正确性就如同一句传统的经济学至理名言一样：“天下没有免费的午餐。”
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生物学货币的转化就是以某种像“生殖等价物”一样的通用货币来评估振翅肌肉、歌唱时间、对捕食者的警惕时间等问题的成本。当然，研究这种转化的数学问题可能会是非常复杂的学问。尽管一个工程师所面临的数学问题可以被简化（只要满足了那个无理由选定的最低阈值即可），但是生物学家却没有可能这么轻松。有极少数生物学家试图去努力解决此类问题的细枝末节（例如Oster & Wilson 1978；McFarland &Houston 1981），他们应该得到我们的同情与赞赏。
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另一方面，虽然这其中的数学问题是令人望而却步的，但我们并不需要数学就能推导出最重要的一点：任何对于生物优化的观点，如果否认了成本以及交易的存在，那就必然是错的。一名适应论者只看到了一种动物的身体或是行为的一个方面，比如只看到了翅膀的空气动力学性能，却忘记了翅膀的效率只有通过成本才能换取，而这个成本只有在这种动物的经济的其他某个方面才能感受得到。显然，这样的认识理应受到批评。不得不承认，我们之中有太多人虽然从未实际否认过成本的重要性，却忘记了提及它们，或许甚至还忘了在我们讨论生物功能的时候考虑这些因素。这可能已经招致了一些针对我们的批评。在前面的一节中，我引用了皮腾德里赫的评论，称靠适应性形成的组织体系是“用替代品修修补补拼凑出来的东西”。我们一定也不要忘了，那还是一次又一次妥协之后的玩意儿（Tinbergen 1965）。
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理论上讲，以下过程会是非常有价值、有启发性的：首先假设一种动物要在一组给定的制约条件下优化某样特性，然后努力去搞明白这些制约条件分别是什么。这是麦法兰和他的同事所称的“逆向最优”方法的一个受限制的版本（例如McCleery 1978）。作为一个案例研究，我应该花些工夫来说说我恰好熟悉的例子。
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道金斯和布洛克曼（1980）发现，布洛克曼研究的一种叫作大金掘土蜂的黄蜂有一种行为，连最幼稚的人类经济学家也可能会因此批评它是不适应环境的。掘土蜂个体似乎会犯一种“协和式谬误”，即对于一种资源价值的评估取决于它们已经在上面花了多少成本，而非它们未来能从其中得到多少。简要来说，有如下证据。独居的雌性掘土蜂用螫针挖掘好洞穴，再捕捉蝈蝈使其瘫痪，当作自己幼虫的食物。偶尔，两只雌性会发现它们正在用同一个洞穴做准备，她们通常会打一架来决定洞的归属。每一场战斗都要进行到失败者逃离这个区域，留下获胜者控制着洞穴，并占有双方所抓获的所有蝈蝈为止。我们定义一个洞穴的“真实价值”在于其中所含有的蝈蝈的数量。两只掘土蜂对于这个洞穴各自所做的“前期投资”以其放进去的蝈蝈的数量来做度量。证据表明，每只掘土蜂在一场战斗中持续的时间与其所做的投资成正比，而不是与这个洞的“真实价值”成正比。
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这样的对策在人类心理学上也有很明显的体现。我们也是倾向于为了自己通过巨大努力才收获的私有物进行坚决的斗争。这一谬误的名字来源于一个真实的事件。每当有一个头脑清醒的关照未来前景的经济学家劝告人们放弃对于协和式超音速客机的开发时，一种支持这个完成了一半的项目继续下去的声音就会通过回顾的方式争辩说：“我们已经在这上面花了这么多钱，现在已经无路可退了。”一种更常见的支持继续打仗的争辩给了这个谬误另一个名字——“我们的孩子不应该死得毫无价值”之谬误。
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当布洛克曼博士和我第一次意识到掘土蜂有着类似的行为方式的时候，我必须要坦诚，当时自己有一些不安，可能是因为我自己在过去的一些“投资”努力（Dawkins & Carlisle 1976；Dawkins 1976a）就是为了说服我的同事们相信一件事：心理学上表现出来的协和式谬误本身就是一个谬误！但是接下来，我们就开始更严肃地思考成本制约的问题。如果考虑成本制约的话，这种看似不适应的行为是否就可以成为一种优化从而得到更好的解释呢？于是问题变成了：是否有一种制约能够让掘土蜂的协和式行为成为它们在这种制约之下所能达到的最佳选择？
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事实上，当时面对的问题远比这个还要复杂，因为还有必要将简单的最优性概念替换成梅纳德·史密斯的进化稳定策略概念，但是原则仍然是：采用逆向最优性方法可能还是有启发性价值的。如果我们能够证明一种动物的行为是一个优化体系在制约条件X下工作时所能产生的，可能我们就能用这种方法来了解动物实际上必须遵从的这种制约了。
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在当前这个案例中，似乎相关的制约条件只有一个——感官能力。如果掘土蜂出于某种原因并不能数清楚洞穴里的蝈蝈数量，但是能够在某些方面给它们自己的捕猎努力进行计数，那么两个竞争对手就有了信息不对等的情况。每一只都只“知道”洞穴里至少包含有b只蝈蝈，其中b是它自己已经捕捉到的数量。它可能会“估计”洞里的实际数目要比b多，但是它并不知道具体多了多少。在这样的条件下，格拉芬证明可期待的ESS大概近似于最初由毕晓普[35] 和坎宁斯[36] （1978）计算得到的那个所谓的“全面化的消耗战”。这里面的数学细节可以放到一边，就我们目前讨论的目的来说，关键在于一个扩展的消耗战模型所估计的行为，看起来将会非常像掘土蜂实际展示出来的协和式行为。
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如果我们对于检验“动物会优化”这样一个普遍性的假说感兴趣，那么上述这种事后诸葛亮的推理就很值得怀疑了。通过对假说细节方面的事后修正，一个人总能找到一个与事实相符合的假说版本。梅纳德·史密斯（1978）对于这类批评的回应就与此有关：“在测试一个模型时，我们不是在测试‘大自然会优化’这样一个普遍性的观点，而是关于制约条件、优化标准，以及遗传性的特定假说。”在当前这个案例中，我们要做一个普遍性的假设，即大自然的确在制约之下优化，并且对于那些可能的制约条件的相应的特定模型进行测试。
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之前提出的具体的制约条件是，掘土蜂的感官系统没有能力评估洞穴内所容纳的物品。这一点与同一种群的其他独立研究所呈现的证据是一致的（Brockmann，Grafen & Dawkins 1979；Brockmann & Dawkins 1979）。不过也没有理由将之视为一个永远不变、不可反转的固定限制。可能掘土蜂能够进化出来评估巢内所含物品的能力，但是需要付出成本。人们长久以来就知道与大金掘土蜂有亲缘关系的平原爱沙蜂有能力每天对它们的每个巢穴的内含物都做出评估（Baerends 1941）。大金掘土蜂每次只准备一个洞穴，产一枚卵，然后用土壤把洞填好，让幼虫自己去吃洞里准备好的食物。与之不同的是，平原爱沙蜂是一种渐次式的积累者，同时为多个洞穴做准备。一只雌虫要同时照顾两到三只成长中的幼虫，每一只都处于一个彼此分开的洞穴中。它的几只不同幼虫的年龄是错开的，对于食物的需求也是不同的。每天早上，它要在一次特别的“巡视”中查看每个洞穴目前的存货。通过在实验中人为改变洞穴里的存货，巴兰兹[37] 的研究表明雌虫会就此调整它一整天为每个洞穴补充食物的量，以应对它在早间巡查中发现的情况。尽管这种补充的行为要持续一整天，但是洞穴中的食物在一天中其他时间内的改变则对雌虫的行为没有影响。所以，雌虫在使用它的评估技能时似乎很吝啬，在早间巡查之后的其他时间里就把这技能给关上了，几乎就像是使用着一台价值不菲又非常耗能的设备。可能与这个有意思的类比一样，这种评估技能无论具体是什么，都有可能需要一定的间接运营成本，即便（据巴兰兹，私人通信）那只涉及了时间方面的消耗而已。
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大金掘土蜂不是一种渐次积累者，倾向于一次准备一个洞穴的食物，那么它似乎应该比平原爱沙蜂要有着更少的洞穴评估需要。如果不去试图搞清楚洞穴里食物的数量，它不仅能节省一些运营成本——平原爱沙蜂似乎需要非常小心去分配这样的运营成本，还能把自己从最初的制造成本中解脱出来，不用去制造那些必要的神经和感官器件。或许，它能够从具备评估洞穴内含物的能力中获得一些微小的优势，但是只有在一种相对罕见的情况下才有用，那就是当它发现自己要与另一只掘土蜂竞争一个洞穴时。很容易想明白的就是，这个成本要大过收益，而选择作用也因此从未青睐过评估器官的进化。我认为，相对于“必要的突变变化从未出现”这样的假说，上面这个假说要更有建设性，也更为有趣。当然，我们得承认，前一类假说也有可能是真实情况，但是我更愿意只把它当成最后的救命稻草。
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在一个层次上由于另一个层次的选择作用所造成的不完美
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