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1700243925 *8 第27页:……某一个基因做出的贡献和另一个基因做出的贡献几乎是分不开的。
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1700243927 这就是我对基因“原子论”的批评者的回答,同样的回答也能在93——96页上找到。严格地说这只是一个预言而非答案,因为其存在早于那些批评!非常抱歉我必须如此完整地引用我自己的文字,但是《自私的基因》中相关的段落似乎太容易被错过了!例如,在《照看团队与自私的基因》(‘Caring Groups and Selfish Genes’,《熊猫的拇指》中的章节)中,史蒂芬·杰·古尔德论述道:
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1700243929 没有基因来“定义”那些毫不含糊的形体特征,例如你的左膝盖骨或手指甲。身体不可能被细分为部件,而每个部件由一个单独的基因负责建造。成百的基因为制造大部分的身体组件做出了贡献……
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1700243931 古尔德在一篇对《自私的基因》的批评中写了这些话。但现在我们来看看我实际的文字(27页):
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1700243933 制造人体是一种相互配合的、错综复杂的冒险事业,为了共同的事业,某一个基因做出的贡献和另一个基因做出的贡献几乎是分不开的。一个基因对人体的不同部分会产生许多不同的影响。人体的某一部分会受到许多基因的影响,而任何一个基因所起的作用都依赖于同许多其他基因的相互作用。
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1700243935 还有(40页):
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1700243937 不论基因在世世代代的旅程中多么独立和自由,但它们在控制胚胎发育方面并不是非常自由和独立的行为者。它们以极其错综复杂的方式相互配合和相互作用,同时又和外部环境相互配合和相互作用。诸如“长腿基因”或者“利他行为基因”这类表达方式是一种简便的形象化说法,但理解它们的含义是重要的。一个基因,不可能单枪匹马地建造一条腿,不论是长腿或是短腿。构造一条腿是多基因的一种联合行动,外部环境的影响也是不可或缺的,因为腿毕竟是由食物铸造出来的!但很可能有这样的一个基因,它在其他条件不变的情况下,往往使腿生长得比在它的等位基因的影响下生长的腿长一些。
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1700243939 在之后一段里我又强调了这一点,拿化肥对于小麦生产的影响类比。这似乎正是古尔德那么确定我是一个天真的原子论者的原因,但是他忽略了我的大段文字,而这些文字正是引出他后来坚持的那种相互作用主义的观点。
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1700243941 古尔德接下来写道:
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1700243943 道金斯将需要另外一个隐喻:基因核心小组,形成同盟,为加入一个盟约的机会而服从,找出大概的环境。
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1700243945 在赛艇的比喻中(42-44页),我已经精确完成了古尔德后来推荐的内容。尽管我们持有如此多的相同观点,但看看这个赛艇的段落,再想想为什么古尔德关于自然选择的主张是错误的吧。他认为自然选择“接受或拒绝整个生物体就是因为所有部件的集合是以一种很复杂的方式相互作用而产生了优势”。而真正关于“合作的”基因的解释应该是这样的:
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1700243947 基因被选择,不是因为它在孤立状态下的“好”,而是由于它在基因库中的其他基因这一背景下工作得好。好的基因必须能够和与之长期共同生活于一系列个体内的其他基因和谐共存,相互补充。(96页)
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1700243949 对基因原子论的批评者,我也在《延伸的表型》书中的第116——117页及239——247页写了一个更加完善的回应。
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1700243951 *9 第32页:我采用的定义来源于威廉斯。
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1700243953 威廉斯在《适应性与自然选择》中的原话是:
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1700243955 我用基因这个词来表达“那个能够以可察觉的频率分离又重组的东西”……一个基因可以被定义为任何一种遗传信息,该遗传信息存在一个数倍于其内部变化速率的有利或不利的选择偏好。
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1700243957 威廉斯的书已经广泛传播,并且被正确地奉为经典,受到许多“社会生物学家”和社会生物学的批评者的重视。我认为很显然,威廉斯从没有认为他自己的“基因选择论”是在支持一些新的或革命性的东西,而我在1976年也同样没有那么做过。我们两个人都认为我们只是又一次地重复那些前人提出的基本原理,例如费希尔、霍尔丹和赖特这些20世纪30年代的新达尔文理论之父所提出的理论。尽管如此,可能是由于我们强硬的措辞,一些人还是很明显地对我们关于“基因是选择的基本单位”这个观点持反对意见,这包括休厄尔·赖特本人。他们最基本的理由是自然选择只能看到整个生物体,而不是它们体内的每个基因。我把对诸如赖特这种观点的回复写进了《延伸的表型》一书中,特别是该书的238——247页。威廉斯最新的关于基因是选择的基本单位这一问题的想法可以在《捍卫进化生物学中的还原论》(‘Defense of Reductionism in Evolutionary Biology’)里找到,新的想法比以往都更加犀利。一些哲学家,例如赫尔(D. L. Hull)、斯特尼(K. Sterelny)和金切尔(P. Kitcher),以及汉普(M. Hampe)和摩尔根(S. R. Morgan)等,最近也对澄清选择的基本单位这一问题做出了有益的贡献。不幸的是,另外的一些哲学家却使其变得更迷惑了。
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1700243959 *10 第38页:……作为遗传单位的个体因为体积太大、寿命太短,而不能成为有意义的自然选择单位……
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1700243961 效仿威廉斯,在我的主张,即一个单独的有机体不能够扮演复制因子在自然选择中的角色中,我在减数分裂上付出了很多琐碎的努力。我现在发现这只是事实的一半,另一半可以在《延伸的表型》的97——99页以及我的论文《复制因子和载体》(‘Replicators and Vehicles’)中找到。如果那些琐碎的努力就是全部的话,一个无性繁殖的个体,例如一只雌性的竹节虫就会是一个真实的复制因子,一种巨型的基因。但是当一只竹节虫发生变化时,比方说少了一条腿,这样的变化是不会传递到后代的。基因则能够世代传递下去,无论是有性还是无性生殖。因此,基因才是真正的复制因子。以无性繁殖的竹节虫为例,整个基因组(它所有基因的组合)是一个复制因子,但竹节虫本身不是。一只竹节虫的躯体并不是前代的复制品。任何一代的躯体都是由卵开始,在其基因组的指挥下全新形成的。而这个基因组才是一个前代基因组的复制品。
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1700243963 所有本书的印刷本都会是一模一样的。它们都是复制品而非复制因子。之所以是复制品,不是因为它们互相复制,而是因为它们都复制于同样一块印版。它们并没有形成一个复制品的世系,没有哪些书是另一些书的祖先。但如果我们复印了一本书的一页,接下来又复印那个复印件,再复印那个复印件的复印件,这样一直下去就创造了一个复制品的世系。在这个书页的世系中,真实地存在着祖先和后代的关系。在这个世系中出现的任何一个新的污点,都会在其后代而非祖先中出现。一个这样的祖先/后代的世系就有着进化的可能。
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1700243965 从表面上来看,连续数代的竹节虫的躯体看上去像是组成了一个复制品的世系,但是如果你实验性地改变该世系中的一员(例如除掉一只腿),该变化不会在世系中传递下去。作为对比,如果你实验性地改变基因组世系中的一员(例如使用X光),该改变则会在世系中传递下去。这些改变,而非那些关于减数分裂的琐碎努力,才是单独个体并不是“选择的基本单位”,也不是一个真正复制因子这一说法的根本原因。大家早已公认拉马克主义遗传理论是错误的这一事实,恰好也是这个事实的重要结论之一。
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1700243967 *11 第44页:另外一种理论为梅达沃爵士首创……
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1700243969 我被指责为什么将这个关于衰老的理论归功于梅达沃,而不是威廉斯(当然,这种指责并不是来自威廉斯本人或他指使的人)。的确,很多生物学家,尤其是在美国,大都是从威廉斯1957年的论文《多效性、自然选择,以及衰老的进化》(‘Pleiotropy Natural Selection and the Evolution of Senescence’)中了解到这个理论的。同样,威廉斯也确实是在梅达沃之前详尽阐述了该理论。尽管如此,我自己的判断是基于梅达沃在1952年的《生物学中一个未解决的问题》(An Unsolved Problem in Biology )及1957年的《个体的独特性》(The Uniqueness of the Individual )中已经提出了该想法的核心概念。需要补充的是,我认为威廉斯对该理论的发展非常有助益,因为他为梅达沃没有明确强调的论断(“多效性”或“多基因影响”的重要性)做出了不可或缺的贡献。汉密尔顿最近在其论文《由自然选择形成的衰老》(‘The Moulding of Senescence by Natural Selection’)中更进一步发展了这类理论。顺便说一句,我收到过很多来自医生的有意思的信件,但我发现没有任何一封来信评论了我关于“愚弄”基因对它们所在躯体的年纪的推测(46——47页)。我仍然不认为这个想法非常肤浅,并且如果这是对的,难道不会很重要吗,比如在医学上?
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1700243971 *12 第47页:性到底有什么益处?
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1700243973 性究竟有什么益处这一问题依然十分的诱人,尽管我们已经有了一些令人深思的答案,比如由盖斯林、威廉斯、梅纳德·史密斯和贝尔(G. Bell)所著的书,以及米肯德(R. Michod)和列文(B. Levin)编辑的一卷书。对于我来说,最激动人心的新想法来自汉密尔顿的寄生虫理论,杰里米·切法斯(Jeremy Cherfas)和约翰·格里宾(John Gribbin)在《多余的雄性》(The Redundant Male )一书中用非技术性的语言解释了该理论。
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