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对环境破坏的原动力是HIPPO中的第二个P,因为太多的人口占据了太多的土地和海洋,以及其中的资源。到目前为止,全美国的动植物以及微生物,正式记录的约有20.5万种。最近,一些针对所谓“焦点”生物(较知名的生物,比如脊椎动物和开花植物)的研究显示,除了人口过剩外,其他外力对环境的破坏力依重要性排列,顺序就如同HIPPO字母顺序一样,杀伤力最大的是栖息地破坏,最小的是过度采收。然而在旧石器时代,当老练的猎人杀戮大型哺乳类动物以及不会飞的鸟类时,上述因子的破坏力排序却是倒过来的,即OPPIH,从过度采收,一直排到相对而言影响极小的栖息地破坏。当时污染微不足道,外来物种大概也只能在小岛上发挥影响力。但是等到新石器时代,文化以及农业传播开来,排序就开始逆转。重新排列的HIPPO在陆地上成了恶魔,最后连在海洋里也一样。
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把焦点锁定在环境衰退的整体问题上的环保生物学家,已经开始研究,有哪些与HIPPO有关但不易估算的因素,也会削弱或灭绝生物多样性。每个案例都是因为濒危物种的特性,再加上人类活动将它们推挤到某个特定角落所造成的。唯有集中研究焦点生物,研究人员才能够诊断出物种濒临灭绝的症结,然后设计出最好的方法,使物种恢复到正常状态。
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温哥华岛土拨鼠
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再没有一种物种下降的原因像温哥华岛(Vancouver Island)土拨鼠(Marmota vancouverensis)这般奇特的了,甚至可以说是诡异。这种漂亮的土拨鼠从来就没有兴盛过,数量一直稀少。到20世纪末,它们的数量开始骤减。到了2000年,它们的野生种数量已经降到70只左右,成为加拿大最可能绝种的生物,以及全世界最珍稀的动物之一。它们浑身裹着蓬松的栗白相间的绒毛,习惯于后腿站立在树枝上来观察周遭情况,是加拿大极具吸引力的动物之一,它们在加拿大的地位,就像大熊猫在中国、考拉在澳大利亚一样。1990年代,它们那可爱的模样以及生存困境,引起大众议论,并接着展开抢救行动。68
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野外生物学家在寻找温哥华岛(Vancouver Island)土拨鼠衰减原因时,刚开始颇为迷惑。看不出环境中有任何明显的变化,足以威胁该物种的生存。这些土拨鼠居住在温哥华岛山顶上,周围是岩石峭壁、夏日残雪,以及散生着低矮的冷杉的亚高山带草原。由于栖息地如此边远,人类鲜少打扰它们,也没有人去猎捕它们。从外表更看不出最近有什么疾病侵袭该族群,当然这个可能性还是不能否定。土拨鼠的猎食者,狼、美洲狮和金鹰,当然也不能忽视,但是它们已经存在了上千年,之前也没有迫使土拨鼠绝种呀。
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结果问题出在,林业为了采收木材,在它们的山顶栖息地下方砍伐森林。由于这个环境变化,温哥华岛土拨鼠原本赖以生存的一项本能,如今却成为毁灭它们的主因。在自然条件下,这种动物以小族群形式生活,因此族群的个体数目很容易衰减,然后整个族群消失。但是空下来的栖息地很快又会有新的个体进驻,因为其他族群的年幼土拨鼠长大成熟后,会本能地离开自己的家乡,移居外地。它们顺着山势旅行,穿越地势较低的针叶林,然后沿着山坡林地以之字形方式前进,跳上跳下,直到找到下一个亚高山带的草原。这时,它们就会停下来,开始挖洞居住。
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这项僵化的本能,使得年幼的土拨鼠在受干扰的环境中遇到了大麻烦。当它们遇到一处针叶林遭砍伐留下的空地时,本能地就把它当成一片天然的草原,然后定居下来。这时,它们便遭殃了,要么是因为低山坡处的猎食者更厉害,要么就是它们的冬眠周期无法适应新环境的气温以及降雪形态。由于人类创造出来的假草原太多了,使得数量本来就不多的温哥华岛土拨鼠族群大幅减少,最后到了灭绝的边缘。此外,移居者太集中于砍伐林地,也可能因为太过邻近母族群而使得原本的族群循环失衡。很显然,唯一能拯救这种动物的方法,就是抓住几个幸存者,然后把它们圈起来饲养。事实上,拯救行动已经开始了,而且就在我写到这里时,得知这一方法还是挺有效的。大家期望这种动物,将来有一天能够重新在受保护的针叶林所环绕的原始亚高山带的凹地上,休养生息。
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蜗牛灭种横祸
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同样难以预料的一系列灾难,稍早会毁了太平洋及印度洋岛屿上的陆生蜗牛。69 早在19世纪初,巨大的非洲大蜗牛(Achatina fulica),被大量引进当作花园观赏品种。这种大型软体动物繁殖力惊人,不久便失去了控制,大啖当地原生蜗牛并破坏农作物。1950年代,曾有人试图引进原产美国东南部及拉丁美洲热带的玫瑰狼蜗(Euglandina rosea),来对抗非洲大蜗牛。策划者原本以为这会是一场生物防治法的经典之作——引进无害的物种,以逐渐减少有害生物的数量——没想到,此举却引发了一场灭种横祸。
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马上被夏威夷人封为“食人族蜗牛”的玫瑰狼蜗,对人们帮它选择的猎物不理不睬。相反,它们却攻击并猎食起原生蜗牛,后者比起非洲大蜗牛,体型较小,也较好欺负。到现在为止,它们已经消灭了15种夏威夷原生的美丽带条纹的树蜗牛(Achatinella,小玛瑙螺属)中的半数,以及其近亲Partulina属树蜗牛的半数。它们加入老鼠、蜗牛壳采集者以及森林砍伐者的阵容,成为消灭50%到75%的夏威夷本土陆生蜗牛(总数约为800种)的主要力量。此外,印度洋岛国毛里求斯的106种原生蜗牛中,有24种绝迹,玫瑰狼蜗也脱不了干系。在法属波利尼西亚的莫雷阿岛(Moorea),玫瑰狼蜗也是所有7种当地特有的Partulina属蜗牛绝种的罪魁祸首,而这些蜗牛拥有五彩缤纷、橡实般大小的壳,原本是当地人串项链用的材料。
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在最后抢救行动中,两位生物学家默里(James Murray)和克拉克(Bryan Clarke)把这些蜗牛的活体标本送交美国及英国好几所大学及动物园。还好,这些小蜗牛都挺适应圈养生活的,住着塑料房屋,吃着生菜。到了1990年代中期,3种人工饲养的蜗牛族群已经足够大了,可以送回莫雷阿岛雨林中用围篱保护起来的地方去放养。四周设置电网和防虫的深沟,以防遭受玫瑰狼蜗的侵害。然而,7种蜗牛中,还是有一种Partulina turgida连人工饲养都没办法救回。最后一只这种蜗牛养在伦敦动物园里,取名为“塔基”(Turgie),在最后一只同类消失于莫雷阿岛的10年之后,因感染某种原生生物而死。塔基的饲养员还制作了一个小小的纪念碑,来纪念这种蜗牛,铭文是这么写的:
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生于公元前150万年,卒于1996年1月。
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两栖类动物的减少
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最近几十年来最惨重的损失则是蛙类数量的逐渐萎缩。1980年代,动物学家发现世界各地的两栖类动物数量陡降,主要是蛙类,还有蝾螈。最早的警告征兆出现在澳大利亚独有的北方胃育溪蛙(Rheobatrachus vitellinus),这种蛙是用胃来供受精卵发育,再将成长后的小蛙从嘴里吐出来。1984年1月,有人在昆士兰伊加拉国家公园(Eungella National Park)发现这种蛙,定为一个新种,但在次年3月,它们的数量突然减少,然后就消失了。同个时期,其他澳大利亚本土蛙类在数量锐减不过4个月后,也跟着消失了。
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在地球另一端,哥斯达黎加的金蟾蜍(Bufo periglenes)也是数量骤减。它们的色泽抢眼:交配季节的公蛙,看起来就好像刚涂过金橘色染料似的。此外,每到春天交配季节,它们群聚出现的戏剧性场面,也是动物学上的一大奇景,对于这个中美洲小国来说,更是很具吸引力的野生动物景观。1987年春天,几十万只准备交配的金蟾蜍一年一度按时在全球唯一有它们身影的蒙特威尔德(Monteverde)山林中集体现身。然而,第二年,由加利福尼亚大学柏克利分校的威克(David Wake)率领的小组,却只能找到5只金蟾蜍。而且从那以后,再也没有人看见过金蟾蜍,它们应该是已经绝种了。
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在这同时,世界各地有关两栖类动物数量骤减的报告也大批涌现。70 其中最严重的,要算是两栖类动物分布广泛的中美洲及南美洲,许多当地特有种都绝迹了。爬行动物专家纷纷进行田野调查,并召开研讨会。2000年,渥太华大学的霍利汉(Jeff E. Houlahan)所率领的小组,针对许多科学家在过去数十年、于37个国家和地区(多半来自欧洲及北美地区)收集到的936个族群的数据进行研究。他们的结论是,整体而言,两栖类动物的数量早自1960年以来,就以每年约2%的速度减少。但是每个地区减少的步调则不一致。例如,在某些特定地区,只有某些种类的蛙会减少,其他则无。譬如,在加拿大人们发现豹蛙(Rana pipiens)减少了60%,包括在英属哥伦比亚省内完全绝迹。但是在加利福尼亚州约塞米蒂国家公园(Yosemite National Park),蛙类则是全面减少。而黄腿山蛙(Rana muscosa)虽然从内华达山脉的西坡上消失,但在东坡上依然为数众多。至于世界两栖类动物生物多样性最为集中的地区之一的美国东南部,目前蛙类和蝾螈的数量还维持得相当不错。
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当研究人员把焦点集中在这场所谓的“两栖类动物减少现象”(Declining Amphibian Phenomenon)后,认为主要原因在于栖息地的破坏,也就是前述HIPPO中的H。但是,除此之外,还有其他有害力量介入,有些直接跟栖息地减少相关,有些则与它无关。这些因素在不同地区的影响力的排序,要视当地情况而定。
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在内华达山脉,来自海岸的空气污染显然是原因之一。往北边走,在俄勒冈州的喀斯开山脉(Cascade Mountains),阳光中能破坏细胞的紫外线B波段辐射,反而成为罪魁祸首。后面这项因素之所以会突然蹿升,主要是地球臭氧层变薄所致,这又是一项人为的环境破坏,而且在高纬度地区最为严重。至于美国西部其他地区,被引进河流的鳟鱼及牛蛙,猛吃小型蛙类,因此也造成其中一些种类的灭绝。在明尼苏达州,可以看到许多缺了后腿或是多一只脚的豹蛙及蟋蟀蛙(cricket frog),笨拙地跳来跳去。一般认为,这种畸形发育是由化学污染引起的,其中的罪魁祸首可能是喷洒在水面上防止蚊子幼虫发育的药品甲氧普林(methoprene)。在美国中部地区,青蛙的头号杀手几乎可以确定是显微镜才观察得到的壶菌(chytrid),它们会严重感染青蛙柔软的皮肤。由于青蛙必须通过皮肤来呼吸,如此一来便会窒息而死。这种真菌的跨国传播途径,至少有一部分是借由水族箱传送的。
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蛙类的灾难给了我们一个尖锐且明确的警告:HIPPO对生物圈具有致命的侵害力。青蛙在大自然里的角色,就好比笼中的金丝雀。大多数成蛙对环境的轻微变化都很敏感,因为它们要么生活在水里,要么生活在潮湿的密林深处。它们的幼虫蝌蚪则是栖息水中的捕食者。典型的两栖类动物,不论发育是否成熟,都有潮湿多孔的皮肤,作为交换气体的装置,而这也使它们成为毒物及寄生虫的超级吸附垫。我们人类再怎么也设计不出比青蛙更高明的环境恶化警报器。
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小族群的生存危机
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两栖类动物的案例,说明了另一个跟维持生物多样性有关的原理:遭受HIPPO压力的物种更容易夭折。这类致命因素中,最阴险的莫过于近交衰退(inbreeding depression)。族群愈小,近亲交配的程度也愈高——也就是说,兄弟姐妹或堂兄妹之间相遇并交配的概率愈频繁,近亲交配的概率愈高,族群中子代具有两套导致不孕或早夭的缺陷基因的概率也愈高。科学家已经在实验室中,借由分析果蝇与老鼠,对近交衰退进行了测定。这方面的野外数据71 包括伊利诺伊州的大松鸡(Tympanuchus cupido)族群,以及芬兰的格兰维尔蛱蝶(Melitaea cinxia)。无疑,这个现象经常发生在世界各地的稀有动植物身上。根据理论,当族群内可生育的个体数低于500时,族群增长率将因近亲交配而开始降低。等到个体数降到50以下时,情况会变得相当严重,等到个体数低于10,则近亲交配这最后致命的一击很容易降临在该物种身上。
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然而,近交衰退并不一定是小族群不可避免的后果。如果该物种有办法在族群数很低的情况下顺利通过发展瓶颈而存活下来的话,该生殖压力可能反而在这个过程中“清除”掉有缺陷的基因。这样的遗传净化过程,显然会发生在猎豹身上。这种优雅的非洲大猫(号称世界上跑得最快的陆地动物),之所以会濒临绝种,主要是因为幼豹存活率太低。有人研究过塞伦盖蒂(Serengeti)的一个猎豹族群,发现95%的幼豹都没办法活到能独立生活的一岁大。但是,它们并不像大家原先怀疑的,是因为遗传缺陷才长不大的。相反,它们长不大,主要是因为食物缺乏而被母亲遗弃以及被狮子和斑点鬣狗捕杀。
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族群总数过低还有另一个害处。族群数若低于50,族群大小的随机波动程度会相对增大,而此一数量的上下波动,很容易便会达到数学家所谓的“吸收界限”(absorbing barrier)——也就是归零,无法返回的点。
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此外,一个极小的族群,或分布非常局限的族群,也很容易因为一场风暴、水灾、大火、干旱,或其他自然灾难,而近乎立即灭绝。美国最漂亮的蝴蝶之一萧氏凤蝶(Heraclides aristodemus ponceanus),最近几乎绝种,就是这个缘故。
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萧氏凤蝶原本常见于南佛罗里达以及佛罗里达岛北部,但是随着栖息地的森林被大量砍伐,这种拥有栗色与琥珀色翅膀的大型鳞翅目动物,变得愈来愈罕见。后来因为人类到处喷洒杀虫剂灭蚊,它们的数量就更少了。到了1992年,它们的身影只能在比斯坎国家公园(Biscayne National Park)以及基拉戈(Key Largo)北端的4个地方才看得见。1992年8月24日,美国近年最具毁灭性的飓风之一安德鲁飓风,横扫该地,大肆蹂躏萧氏凤蝶的5个最后栖息地,一下子便迫使萧氏凤蝶濒临绝种。72 如今,佛罗里达大学盖恩斯维尔分校的昆虫学家埃梅尔(Thomas Emmel),人工饲养了一小群萧氏凤蝶,算是一道预防全面绝种的单薄缓冲。
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