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很有趣的是，不久以前，碱性热泉还只存在于理论预测中，只有极少数化石遗迹中表明曾经出现过这种热泉。其中最有名的当属在爱尔兰泰纳夫发现的一块3.5亿年前的岩石化石。这块化石促使罗素在20世纪80年代开始认真思考生命起源的问题。他在电子显微镜下面，细细观察这个充满气泡孔洞的热泉岩石切片时，注意到有些空腔的大小跟有机细胞的尺寸差不多，直径约0.1毫米或更小一点，它们彼此连接形成迷宫一样的网络。他推测当碱性热泉冒出，并混入上方酸性海水时，就会形成这种“矿物细胞”，而很快他在实验室里通过混合酸碱物质也造出了类似的多孔岩石构造。1988年他刊登在《自然》上的一篇论文里指出，碱性热泉所形成的多孔岩石构造是孕育生命的理想场所。这些结构里面的小空腔，可以很自然地聚集有机分子，而富含硫铁矿物的空腔壁(比如四方硫铁矿)有很强的催化能力，足以支持瓦赫特绍泽提出的反应条件。在另一篇1994年发表的论文里，罗素与同事写道：
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这些渐渐堆积起来的硫化铁小空腔中，充满了碱性物质与高还原态的热泉溶液，而生命会在这里诞生。40亿年前在大约离海底扩张中心有些距离的地方，受某个海底硫化物温热的泉液作用，这些小空腔膨胀成形。
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这些文字真是充满远见，因为在当时尚未发现活动的海底碱性热泉。接着在世纪交替之际，科学家派出的潜水艇亚特兰蒂斯号，就在离大西洋中脊15千米远的地方，无意间发现了这种热泉，巧合的是，热泉所在地碰巧也叫作亚特兰蒂斯山。这个热泉理所当然地根据传说中消失的亚特兰蒂斯城，被命名为“失落之城”。此处精美的白色柱状与手指状的碳酸盐柱群，在漆黑的深海里向上伸展的景象，也与命名十分契合。这个热泉区完全不像过去发现的热泉，尽管有些柱子高度可与黑烟囱比拟，比如说最高的一座被称为海神波塞冬，高达60米。但是不同于黑烟囱粗糙的结构，这些手指般的白柱像华丽雕饰的哥特式建筑，用英国作家约翰·尤利乌斯·诺维奇的话来说：充满空洞的图案。这里冒出的热泉是无色的，所以真的给人一种错觉，似乎整个城市被瞬间抛弃，只剩那些难解的哥特式华丽建筑被完整保存下来。这里没有地狱黑洞般的黑烟囱，只有精巧的白色不冒烟的柱子，像手指般的石化结构向上伸往天堂(见图1.2)。
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这里冒出的烟雾或许透明不可见，但是它们确确实实在喷发，而且足以支持整个城市的生命。这些白色烟囱虽然不是硫铁矿物构成的(铁基本上很难溶解在富含氧气的现代海洋里，罗素所预测的结构存在于早期地球)，不过结构仍然是多孔状，如充满细小房间的迷宫，墙壁上布满羽状文石(见图1.3)。较老的结构塌陷后静静地躺在一旁，已经不再充满热泉液，而是填满了方解石，因此质地更坚硬。而正在活动的热泉是真的活着，如蜂巢一样，空腔里充满了活跃的细菌，它们充分利用了环境中的化学不平衡。这里也有很多动物，其多样性足以跟黑烟囱相媲美，但是体积却小得多。这可能是因为生态系统差异造成的。黑烟囱热泉中的硫细菌适应了住在宿主体内的生活方式，而在“失落之城”里的细菌(严格来说，都是古细菌)，则没有形成这种共生关系。[5]因为缺少了类似的内在“牧场”，热泉动物的生长效率就比较低。
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图1.2 失落之城里面，坐落于蛇纹石的岩床上高达30米的碱性热泉烟囱——自然塔。亮白色的区域显示活跃冒出热泉的地方。图中比例尺(B)代表1米。
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“失落之城”里的生命系统，是构筑在氢气与二氧化碳的反应上的。地球上几乎所有的生命系统都是如此，不过失落之城和其他系统最大的不同，在于失落之城里二氧化碳直接与氢作用，而其他地方都须间接获取氢原子。所以从地底汩汩冒出的氢气，是我们行星上罕见的恩赐。生命常常需要在其他隐晦的地方寻找氢原子，它们往往与其他原子紧紧地结合在一起，比如在水分子或硫化氢分子中。要把氢原子从这些分子里面拔出来，接到二氧化碳上去，需要消耗能量。这些能量往往要通过光合作用从太阳光中撷取，或者如热泉的细菌一般利用化学不平衡产生。只有氢气本身可以不耗能，自发地供应氢原子，虽然反应很慢很慢。从热力学的观点来看，这就像埃弗雷特·绍克那句令人难忘的名言：这个反应等于别人请你吃饭还要给你付钱。就是在说，这一反应可以产生有机分子，同时还产生很多能量，理论上，这些能量可以再去驱动其他有机化学反应。
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图1.3 碱性热泉的显微结构，图中显示出众多复杂格间彼此相连的样子，非常适合作为生命起源的摇篮。图中切面宽约1厘米，厚约30微米。
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至此，罗素的碱性热泉符合孕育生命的各种条件。这类热泉是更新地球表面板块系统不可或缺的一部分，它推动地球上永不止歇的火山活动。它与海洋总是处于不平衡状态，持续地冒出氢气，氢气再和二氧化碳反应产生有机分子。它会形成如迷宫般的多孔状结构，可以保存并浓缩新生成的有机分子，让它们有机会形成类似RNA的大聚合物(或非常相近的分子，我们在下一章会看到)。热泉系统的寿命很长，至今失落之城已经喷发了4万年，比大部分黑烟囱热泉的寿命多出两个数量级。它们在早期地球上可能更普遍，因为那时正在冷却的地幔与海水接触更直接。而且那时海洋中还溶有大量的铁，所以热泉所形成的微型孔洞，会因为含有硫铁矿物而极具催化性，成分应该很像在爱尔兰泰纳夫发现的热泉化石。它们可能像个天然的反应器，让存在热和电化学梯度差的液体，不断地流过具催化能力的小空腔，从而持续反应。
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这些听起来非常完美，不过单单一个反应器，再有用也不是生命呀。你也许会问，生命真的就是在这样的反应器里面，由简而繁慢慢发展，最终变成我们四周无所不在、惊人奇妙、创意满满的样子？答案当然是：不知道。不过生命的基本属性倒是提供了一些线索，特别是地球上所有生命至今都共同使用的那些最基础的核心代谢反应。这些核心代谢反应，就像生物内在的活化石，保留了古老过往的回音，与远古碱性热泉中诞生的生命旋律，彼此应和。
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有两种方法可以寻找生命的起源：“由下往上”或“由上往下”。到目前为止，本章讨论的都是“由下往上”，我们从地质化学环境和热力学的角度来考虑，早期地球可能是什么样的。我们找到了海底热泉，它们汩汩冒出氢气，输送到充满二氧化碳的海洋中，这里极有可能是生命的源头。天然的电化学反应器，确实可以同时产生有机分子和能量，然而我们还没有认真思考过，哪些反应会发生，以及这些反应如何导出我们所知的生命。
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真正能带我们找到生命起源的，是现在已知的生命形式，换句话说，要采取“由上往下”的策略去寻找。我们可以将现今所有已知生命根据特征分门别类，然后从中找到一个理论上可能的“最近一般共同祖先”，她有个可爱的名字叫露卡(LUCA，Last Universal Common Ancestor)。现在举几个例子来看看，因为只有少数种类的细菌可以进行光合作用，所以我们推测露卡可能也不会进行光合作用。如果她会，那等于说她大部分的子孙都放弃了这一宝贵的技能，尽管也有可能，但老实说这太不合理。再来看看所有生命共同的特征：所有的生命都由细胞组成(除了病毒，病毒只能活在细胞里)；所有生命都有DNA承载的基因；所有的基因在编码蛋白质时，都使用同一套密码系统来编码氨基酸。此外所有的生命都使用同一套“能量货币”，叫作三磷酸腺苷，简称为ATP。它像10英镑的纸币，可以用来支付所有细胞干活的薪酬(后面会详细讨论)。据此，我们可以合理地推测，所有生命的共同特征，都是来自他们的遥远共祖——露卡。
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现在所有的生命，还共享一系列基础代谢反应，这一系列反应的中心是一个循环反应，那就是著名的克氏循环(或称三羧酸循环)，由德国的诺贝尔生理医学奖得主汉斯·克雷布斯爵士发现，在20世纪30年代逃离纳粹德国后，他在英国谢菲尔德大学首次阐明了这个反应。克氏循环在生物化学里极为神圣，但是对一代又一代的学生来讲，却是所有老掉牙的故事中最糟糕的那个，死记硬背只为应付考试，考完之后就一忘皆光。
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不过克氏循环还是有象征性意义的。在生物化学系杂乱的办公室里，桌上堆满一摞摞经年累月未清理的书籍与论文，多到堆在地上或装满箱子，但你一定会看到墙上钉着一张褪色翻烂了的生化代谢反应图表。当你在等待教授回来的时候，会怀着忐忑又迷恋的心情研究这张图表。图表复杂得惊人，活像疯子画的地下管线图。图上有许多小箭头指往各个方向，有些又绕回来，彼此交错。虽然图褪色了，不过你还是可以看出，很多箭头用颜色来区分它们的代谢路径，比如说蛋白质是红色的，脂质是绿色的。往图表最下方看，你会感觉这里似乎是一切混乱箭头的中心，这里有一个圆圈，或许是整张图上唯一的圆圈，唯一有秩序的地方。这个圈，就是克氏循环。随着你慢慢研究这张图表，你会发现似乎所有的箭头都从克氏循环发散出去，像自行车轮子的辐条一般。这里是一切的中心，是所有细胞最基础的代谢反应。
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现在克氏循环没有那么老掉牙了，因为最近的医学研究显示，克氏循环不只是生物化学的中心，也是细胞生理学的中心。当这个循环的速度改变时，它会影响细胞的一切，从衰老、癌症到细胞动力。不过另一个更让人惊讶的发现是，克氏循环是可逆的。通常克氏循环消耗从食物中得到的有机分子，然后释放出氢(最终和呼吸作用中的氧气反应)和二氧化碳。也就是说，克氏循环不只提供代谢反应的前体，它还附带提供生产ATP所需的氢。然而当循环逆向进行时，它会吸入二氧化碳和氢来形成新的有机分子——构建生命所需的材料。而此时它也从ATP的生产者变成消耗者。当我们提供ATP、二氧化碳和氢气时，这个循环会如同变魔术般产出生命建材。
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逆向的克氏循环并不常见，即使在细菌界也很少见，但是对海底热泉区的细菌来说就比较常见。它虽然原始，却是把氢和二氧化碳变成生命建材的极为重要的方式。前耶鲁大学的生物化学先驱哈罗德·莫罗维茨(现在任教于美国弗吉尼亚州费尔法克斯郡克拉斯诺高级研究所)，曾经花了好几年的时间，梳理逆向克氏循环的特质。简单来说，他的研究结果就是，只要各种成分浓度足够，这个循环就会自己动起来。这其实是最基本的化学原理，只要化学反应的中间产物浓度足够，它自然会进行下一步。在所有可能的有机分子里面，组成克氏循环的那些是最稳定的，因此也最有可能率先合成。换句话说，基因并没有“发明”克氏循环，克氏循环只是化学概率和热力学的产物。基因后来才出现，它仅仅是在指挥一段已经存在的旋律，就好像乐团指挥只是负责诠释乐曲，如节奏、细节等部分，但乐曲本身跟指挥无关。这个乐章早就写好，这是大地的乐章。
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一旦克氏循环启动，同时又有足够的能量，那么逆反应必然发生，进而合成更复杂的前体，比如氨基酸或核酸。地球上有多少生命的核心代谢反应是自发进行的，又有多少是在基因和蛋白质出现后才产生的，这是一个非常有趣的问题，但是已远远超过本书的讨论范围。不过这里我想提一点，那就是绝大多数企图人工合成生命建材的实验，都有点太过“纯粹主义”了。他们常常从简单但是跟生命化学完全无关的分子开始，比如氰化物，而事实上，我们知道氰化物不只无关，甚至还有害。然后他们开始摆弄各种实验参数，比如压力、温度、放电等这些完全无关“生物”的因素，看看能不能合成生命建材。可是为什么不直接从克氏循环相关的分子，外加一些ATP开始，然后在理想的环境下，比如罗素所提出的天然电化学反应器中尝试呢？在办公室里的那张图表上，有多少反应会自发进行，然后产生符合热力学原则的分子，最后逐渐填满整张图表？应该会生成很多分子吧？甚至可能会合成小型蛋白质(严格来说是多肽)或RNA等级的分子，接着自然选择就会开始接手处理——而我并不是唯一一个这样想的人。
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上面所谈的东西，都还需要实验去证明，而大部分实验都还没做。不过要想让这一切成为现实，都需要稳定供应神奇的分子——ATP。谈到此，你可能会觉得我们的进度有点太快了，还没学会走就想跑。要上哪里去找ATP分子？关于这个问题，我觉得比尔·马丁的答案最有说服力。马丁是一位极聪明且以敢言著称的美国生物化学家，现在任德国杜塞尔多夫大学的植物学教授。在一切和生物起源有关的问题上，马丁总是持续不断地提出各种打破常规的观点，虽然不是全对，但总让人振奋，并且提供了看待生物学的新角度。几年前，马丁和罗素开始合作，从地质化学探讨到生物学。由此，他们的想象和洞察力开始飞驰。让我们跟着他们一起去看看。
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马丁和罗素先从最基本的问题开始，碳原子如何进入有机世界？他们注意到，现在我们知道细菌和植物会通过五种代谢途径，将氢原子和二氧化碳结合生成有机分子，从而把碳带入生命世界，其中一种就是前述的逆向克氏循环。这五种反应中的四种要消耗ATP(和克氏循环一样)，所以只有输入能量才能发生。而剩下的第五种，不但可以让氢原子直接和二氧化碳分子结合产生有机分子，同时还会产生能量。现今已知有两群古老的生物可以通过一系列大同小异的步骤实现第五种反应。其中一群生物我们已经介绍过了，就是在失落之城里十分兴旺的古细菌。
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如果马丁与罗素是对的，那40亿年前生命拂晓之时，这些古细菌的远祖，就在碱性热泉中进行氢气和二氧化碳的反应。不过氢气和二氧化碳结合的反应，并不像听起来那样简单，因为这两个分子都不会自发性地结合，它们算是“害羞”的分子，需要催化剂的鼓励才能让它们共舞，同时也需要灌注一点能量来启动反应。只有当这两个条件都满足时，两个分子才会结合然后放出更大的能量。催化剂的成分很简单，现今这一反应的催化酶，核心是一个含铁、镍和硫原子的原子簇，其结构跟热泉区发现的矿物很像。该线索表明古细菌可能只是利用了现成的催化剂，同时也暗示这条代谢通路已经出现很久了，它不需要靠进化产生的复杂蛋白质帮助就能反应。如同马丁与罗素指出的，这个反应已有“坚石”的基础。
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而要推动该反应所需要的初始能源，最终还是要靠热泉提供。有个预料之外的产物揭示了热泉这个幕后黑手。这个热泉产物就是乙酰硫酯，一种活化的醋。[6]热泉会生成乙酰硫酯，是由于二氧化碳本身是个稳定的分子，不容易和氢反应，但是二氧化碳容易和碳或硫化物形成的自由基反应(自由基的活性较高)，而热泉正好有很多这种自由基。所以，热泉产出了活性很高的自由基，然后促使二氧化碳和冒出来的氢反应，最终合成了乙酰硫酯。
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乙酰硫酯之所以重要，是因为它代表了古老代谢反应里的一个岔路口，而且至今仍可以在生物体内看到。当乙酰硫酯和二氧化碳反应时，我们就站在岔路的一端进入复杂有机分子世界。该反应是自发的，除了释出能量，还会产生三碳分子，叫作丙酮酸。看到丙酮酸这个名字，生物化学家的眼睛都会为之一亮，因为这可是进入克氏循环的起点。换言之，只需要几个符合热力学规律的简单化学反应，被带有矿物核心的酶催化(它们都带着“坚石”的基础)，就可以带我们直接进入克氏循环这个生命的代谢中心，不费吹灰之力。一旦我们进入了克氏循环，就只需要稳定供应ATP来推动循环去生产生命所需的材料了。
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能量的来源正在岔路的另一端，这回让乙酰硫酯与磷酸盐反应。好吧，严格来说反应并不会产生ATP这个能量分子，而是一种形式比较简单的分子，叫作乙酰磷酸。但是它的用途和ATP差不多，而且至今仍有某些细菌可以同时使用乙酰磷酸和ATP作为能量来源。乙酰磷酸和ATP所做的事情一模一样，它们都是把活化的磷酸基团传给另一个分子，有点像帮其他分子贴上能量标签来活化它们。整个过程类似小孩子玩的游戏，其中一个孩子当“鬼”去抓人，而被“鬼”抓到的小孩则会变成“鬼”。游戏中当鬼的小孩持有的反应“活性”，可以传给第二个小孩。磷酸基团传递差不多也是这样。原本稳定的分子会因为接受磷酸基团而活化。ATP就是如此逆向推动克氏循环的，而乙酰磷酸也可以做到。当乙酰磷酸把具有活性的磷酸基团传给下一个分子后，剩下的产物就是醋，这也是现在大部分细菌的产物。下回如果你开了一瓶酒没喝完，然后放久变酸了(变成醋)，可以想一想这是许多细菌在里面勤奋工作，然后代谢出和生命一样古老的废料。这样一想，这个废料甚至比一瓶上好的酒还要珍贵。
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