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“事实”这两个字常会让生物学家感到胆怯，因为每个生物法则通常都有一大堆例外。不过有件和光合作用有关的事情却十分确定，那就是事实上光合作用只进化了一次。所有的藻类和植物体内都有光合作用的基地，也就是叶绿体。它们无所不在，而且彼此都有亲戚关系，因此它们一定有不为人知的共同过去。寻找叶绿体过去的线索，首先要看它们的大小和形状，叶绿体看起来就像小细菌住在一个较大的宿主细胞里一样(见图3.2)。后来科学家又在所有叶绿体里面都找到了一个独立的环状DNA链，进一步确定了叶绿体的祖先应该是细菌。每当叶绿体分裂的时候，这个环状DNA就会跟着复制，然后像细菌一样把它们传给下一代。根据叶绿体DNA测序的数据结果，科学家不仅确定了它们与细菌的关系，更进一步找出和叶绿体最近的细菌亲戚，那就是蓝细菌。最后，植物体内光合作用的Z型反应的那五个步骤，和蓝细菌的一模一样(不过蓝细菌的反应机构比较简单)。总而言之，叶绿体过去一定是一种独立生活的蓝细菌。
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图3.2 典型的甜菜叶绿体照片。图中堆栈成一层一层的膜状构造，称为类囊体，光合作用就是在此把水分解，释放出氧气。叶绿体长得像细菌并非偶然，它们确实曾经是独立生活的蓝细菌。
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蓝细菌过去有个美名，叫作蓝绿藻，可惜这是错误的名称。蓝细菌是现今唯一已知可以通过产氧光合作用把水分子拆开的细菌。它的某些家族成员到底是何时开始住进较大的宿主细胞的，至今仍是个无解之谜，被埋藏在长远的地质时间里，但毫无疑问，一定超过10亿年了。我们猜想或许是某一天，细菌被宿主细胞吞噬但没有被消化掉(这并不罕见)，日后变成对宿主有用的小东西。那些吞掉蓝细菌的宿主细胞，后来发展成为两个帝国，一个是植物，另一个是藻类。如今它们的特征就是依赖阳光和水生存，而它们进行光合作用的工具也都来自过去本是客人的细菌。
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所以寻找光合作用的起源，变成寻找蓝细菌的起源，寻找这个世上唯一可以打破水分子的细菌起源。该问题至今仍是现代生物学里最具争议的一个问题，尚待解决。
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科学家们为此争论不休，一直到世纪之交，大部分的科学家才终于被一位美国加州大学洛杉矶分校的古生物学家找到的重要证据说服。他就是比尔·肖普夫，一位精神而好斗的古生物学家。从20世纪80年代开始，肖普夫就找到了一些地球上最古老的化石开始研究，这些化石的历史大概有35亿年。不过这个“化石”有可能需要稍微讲清楚一点。肖普夫所找到的化石，其实是岩石里的一连串细小空腔，看起来就像细菌一样，大小也差不多。根据它们的细部结构，肖普夫认定这些化石是蓝细菌。这些微体化石经常和类似叠层石的化石一起出现。活着的叠层石是一层又一层“矿化”的小空腔堆积物，有些可以长到一米左右。它们由旺盛生长的细菌群落形成，这些细菌粘结矿物质形成一层层硬壳(见图3.3)，最终让整个结构变成一块坚硬的石头，整片整片，非常漂亮。由于现在正在生长的叠层石外层，往往长满了茂盛的蓝细菌，所以肖普夫宣称这些古老的结构就是早期出现蓝细菌的证据。为了消除其他人的怀疑，肖普夫进一步指出，这些化石里面含有有机碳，成分看起来很像生物合成的。而且还不是随便的某种古老生物，他说这些碳成分是会进行光合作用的古生物合成。结论就是，肖普夫认为蓝细菌，或者很像蓝细菌的细菌，大概在35亿年以前就出现了，也就是在小行星轰炸地球几亿年以后，或者说就在太阳系形成没多久时。
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图3.3 澳大利亚西海岸靠近鲨鱼湾的哈默林池活着的叠层石。这里的池水盐分是外面海水的两倍左右，可以抑制嗜食蓝细菌的生物，如蜗牛，因此让蓝细菌聚落有机会繁衍。
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隔行如隔山，很少有人能挑战肖普夫的推论，而他们似乎也同意肖普夫的看法。但还是有些人虽然没那么内行，依然抱持怀疑态度。假设这些是古老的蓝细菌，并且真的会和现在的蓝细菌一样进行光合作用然后吐出氧气，但是地质学上发现大气中有氧气的痕迹，最早也是在10亿年以后了，这段时间的差异之大不容忽视。更别说考虑到Z型反应的复杂程度，大部分的生物学家恐怕都无法接受光合作用可以这么快就进化出来，其他形态较为简单的光合作用，还比较像那个年代该有的古董。但总体来说，那时候大部分人都接受这是细菌化石，并且相信这或许就是会进行光合作用的细菌化石，但是关于这些是不是真的蓝细菌——那登峰造极的艺术品，则还有很多疑问。
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接着，牛津大学的古生物学教授马丁·布莱瑟加入战局，引起了现代古生物学界最激烈的战争之一。这场战争很有古生物学这门科学的特色——参与其中的主角们充满着何等的热情，但给出的证据又是那么捉摸不定。大部分研究古老化石的科学家，都依赖伦敦自然史博物馆的馆藏样品，然而布莱瑟却亲自来到肖普夫当初挖掘化石样品的地质现场，结果让他非常震惊。现场不但不像肖普夫所言是个浅海的平静海底，甚至还充斥着地底热泉的痕迹，布莱瑟说，这证明此地曾有十分激烈的地质活动。他还说肖普夫只挑选了个别样品来证明自己的论点，并且刻意忽略了其他样品，被忽略的样品表面看起来和被挑选的样品一样，但能明显辨别出那不是由生物活动造成的痕迹，因此所有样品可能都是矿物质沉淀遇热水形成的。布莱瑟说，叠层石也一样，是地质活动而非细菌活动形成的，并不比海浪在沙滩上留下的波纹更神秘。至于那些有机碳，根本没有显微结构，因此和许多地热环境中所发现的无机石墨别无二致。最后，像要给这位一度风光无限的科学家最后一击似的，肖普夫的前研究生回忆起，自己曾被迫写了一些模棱两可的文字来诠释数据。如今看来，肖普夫被彻底击垮了。
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面对这样的攻击，很少有人能够一笑置之，肖普夫当然开始反击，他搜集了更多资料来证明自己的论点。2002年4月，在美国国家航天局春季学术会议上，这两人有过一次激烈的交锋，两人都固守自己的立场。布莱瑟这个傲慢十足的牛津先生，指责肖普夫的样品“就是简单的海底热泉现象，恐怕只有热却没有光”。然而，大部分人都没被任何一方说服。虽然大家对于最初微体化石的生物性质仍然存疑，但对于其他晚了数亿年的微体化石并没有多少争议。而布莱瑟本人也发现了较晚年代的化石标本。现在大部分的科学家，包括肖普夫，都开始采取更严格的标准来检查生物起源的证据。至此，整个事件唯一的受害者，只有那些蓝细菌，它们过去曾是肖普夫的徽章，但现在肖普夫也已经让步，承认那些微体化石可能不是蓝细菌，至少不比其他鞭毛细菌化石更像蓝细菌。所以我们又回到了原点，绕了一大圈，仍然对蓝细菌的起源毫无头绪。
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我举这个例子只是想要说明，光靠化石记录去量测久远的地质时间会有多么困难。就算证明了蓝细菌或它们的祖先确实存在，也不能证明它们已经找到了分解水分子的秘诀，因为蓝细菌的祖先很可能还在使用比较原始的光合作用。不过仍有更有效的办法可以从古老的时间里挖掘出信息。这些秘密就藏在现在的生命之中，藏在他们的基因与物理构造里，特别是他们的蛋白质结构里。
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在过去这二三十年间，科学家在新技术的加持下，用各种名称让人生畏的方法，详细分析了细菌和植物光合作用系统的分子结构。这些方法的原理也如它们的名称一样让人生畏，比如X射线晶体学，或者电子自旋共振光谱成像。不过我们不必理会它们的原理，只要知道科学家用这些方法，几乎从原子等级上(但却总是恼人地还差一点)分析了光合作用复合物的详细构造与形状。现在会议中仍会发生争论，不过争论的主要是细节部分。在我写本书之时，刚参加完一场英国皇家学会会议。在那场会议里，科学家在争辩“放氧复合体中五个原子的正确位置”，既可说是寻幽入微也可说是吹毛求疵。说是它寻幽入微，是因为这五个原子的精确位置，关系到它们分解水分子的化学机制，而这正是解决世界能源问题的关键；说是它吹毛求疵则是因为，这些口角不过就是，如何在几个原子半径内把五个原子排好，争论的差异也就在数个埃(百万分之一毫米)之间。老一辈的科学家或许会非常惊讶，现在科学家对于光系统Ⅱ中其他46 630个原子的位置倒是没有太多争议。这些原子的位置由英国伦敦帝国理工学院的生化学家吉姆·巴伯的团队测定，近来精准度还在不断提升。
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虽然还剩几个原子没找到自己的位置，不过我们研究光系统的结构已经10多年了，如今已大致明朗，可以给我们讲述它的进化故事了。2006年生化学家鲍勃·布兰肯希(现在是美国华盛顿大学圣路易分校的教授)所领导的团队指出，在各种细菌体内，两种光系统[7]的构造几乎都一样。尽管不同群的细菌在进化上的距离如此遥远，但是它们光系统的核心构造却如此相似，相似到可以在计算机构图上完全重叠。不仅如此，布兰肯希证实了另外一件科学家思考许久的事情，那就是光系统Ⅰ和光系统Ⅱ的核心构造也一样，而且几乎可以确定它们应该是在很久很久以前，由同一个祖先进化出来的。
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换句话说，故事应该就是很久很久以前，本来只有一个光系统，有一天它的基因变成了两份，结果一次制造了两个一模一样的光系统。随着时间变迁，在自然选择的影响下，两个光系统开始产生分异，但仍持有一样的核心构造。最后，两个光系统靠着Z型反应连接在一起，并经由叶绿体传给了植物和藻类。不过这个简化版的故事，掩盖了整个现象背后的难题。复制出两个原始的光系统并不能解决产氧光合作用的问题——一个强推电子者和一个强拉电子者，永远不可能自己结合在一起。在光合作用能运作之前，两个光系统必须先往相反的方向进化，一个推一个拉，唯有如此，当它们连接在一起时才会有用。所以问题就是，什么样的事件会造成两个光系统先走上岔路，之后再被连接在一起，如同既亲密又对立的欢喜冤家，或像男人与女人一样，先分开之后又结合成一个受精卵？
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回答这个问题最好的办法，就是回头去观察现在的光系统。光系统在蓝细菌体内，是被绑在一起的Z型反应，不过它们却各自有不同的进化故事。就先放下光系统的进化来源，我们来快速看一下光系统在细菌世界里的分布情况。除了在蓝细菌体内共存以外，这两个光系统从来没有同时出现在任何细菌体内。有一些细菌只有光系统Ⅰ，其他的则只有光系统Ⅱ。每一套光系统都独自运作，也都产生不同的结果。仔细分析它们各自的工作，有助于了解产氧光合作用的进化来源。
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光系统Ⅰ在细菌体内做的事和在植物体内一模一样。它们会从无机物中拉走电子，变身成为分子版“街头混混”，再把电子塞给二氧化碳去制造糖。唯一不同的是电子来源。光系统Ⅰ不从水分子里拉电子，因为它完全无法对付水分子，宁可挑硫化氢或铁，这两者都比水容易下手。附带一提，植物光系统Ⅰ里的共犯——NADPH，也可由纯化学手段合成，比如在第一章里面提到的海底热泉中就可以合成。所以在这里，光系统Ⅰ利用NADPH把二氧化碳转换成糖，和之前提过的反应类似。因此，光系统Ⅰ唯一革新的部分，就是利用光来完成以前只靠化学完成的工作。
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另一件值得一提的事情是，把光转换成化学能其实一点都不稀奇，几乎所有的色素都可以做到。色素分子里的化学键特别适合吸收光子。当它们吸收光子时会把电子推往高能级，其他邻近的分子就比较容易抓到电子。此时这个色素分子就被光氧化了，从而带上正电，它需要再找一个电子来平衡账目，所以会从铁或硫化氢里面拉出一个电子。这就是叶绿素做的事。叶绿素是一种紫质(或称作卟啉)，在结构上和我们血液里携带氧气的血红素非常相近(血红素是一种色素，是血液呈红色的原因)。还有很多其他的紫质也可以利用光做类似的事情，不过有些时候会产生负面结果，比如造成紫质症。[8]重要的是，紫质是在外太空小行星上可以找到的较复杂的分子之一，它也可以在实验室里的无机环境中合成。换言之，紫质很有可能在早期地球上自行诞生。
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所以光系统Ⅰ就是利用紫质这个很简单的色素，将它的光化学特性与细菌本身的化学反应结合在一起。结果形成了一种非常原始的叶绿素，可以利用光能从“容易下手”的材料中获取电子，比如铁或硫化氢，接着把电子传给二氧化碳去合成糖。一个会利用光来产生食物的细菌就出来了。
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那么光系统Ⅱ又是怎样的呢？利用光系统Ⅱ的细菌会玩另一种把戏。这种形式的光合作用无法产生有机分子，但可以把光能转换成化学能，从而维持细菌生存，或者说给细胞发电。它的机制也很简单，当光子撞击叶绿素分子时，一个电子就会被激发到高能级，和以前一样它也会被另一个分子抓住。但接下来电子会沿着一条电子传递链，被许多分子一个传给一个，每传递一次电子就丢掉一些能量，直到回到最低能级为止。该过程中放出来的能量，一部分会用来合成ATP。至于最后那个筋疲力尽的电子，则又回到原来的叶绿素分子上，再度被激发，形成一个永不止息的循环。也就是说，光将电子激发到高能级，电子回到低能级时放出能量，这些能量用ATP存起来，而ATP正是细胞可以使用的能量形式。这个光合作用就是一个光激发的电流回路。
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这种循环是如何出现的？答案还是一样，需要各种分子的混合和磨合。光合作用的电子传递链，其实和呼吸作用的差不多，这些分子都在第一章提过的海底热泉中进化出来，现在只是借用它们来做点不一样的事情而已。如同我们之前所说，呼吸作用是把食物中的电子抓出来，通过电子传递链送给氧气去合成水，中间释放出来的能量则可以用来合成ATP。现在这种形式的光合作用也是这样，高能量的电子通过一系列的电子传递链，只不过最后没有传给氧气，而是送回给那个贪婪的(氧化别人的)叶绿素。这个叶绿素越会拉电子(也就是说，化学活性上越像氧气)，电子传递链的效率就越高，也就能从电子中吸取更多能量。整个系统最大的优点是不需要燃料(就是食物)，至少在产生能量的时候不需要(食物要用来产生新的有机分子)。
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所以结论就是，两种形式的光合作用在性质上有都点像拼凑起来的。两种形式的光合作用各自给这个新的转换器(叶绿素)外挂一些现有分子装置的功能。其中一台会把二氧化碳转换成糖，另一台则会生产ATP。至于叶绿素，或许这种类似紫质的色素，从早期地球上自发诞生之后，自然选择就接手了之后的工作。任意一点点结构上的变异都可能改变叶绿素吸收的波长，也会改变它的化学性质。这样的改变会影响到自发反应的效率，刚开始也许多半效率不高，不过慢慢地会开始产生“守财奴式”叶绿素，让飘浮不定的细菌可以制造ATP，或者产生“街头混混式”叶绿素，让固着在硫化氢与铁附近的细菌可以制造糖。不过至此我们还是没有解决最重要的问题：这两套系统如何在蓝细菌内组合形成Z型反应，然后开始拆解水分子？
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最简单的答案是：我们还不知道。可以用很多方法来寻找答案，不巧的是目前为止都还没有成功。比如说，我们可以系统地比对所有细菌体内光合作用的基因差异，建立一套细菌的基因谱系，了解它们与共祖分家的时间。可惜因为细菌的生活方式——它们的性生活，我们做不出这个谱系。细菌的性生活和我们的不一样，我们的基因只遗传给下一代，因此可以建立出一套有秩序的谱系图。但是细菌会任意挥霍散布自己的基因，完全无视遗传学家的努力。因此，细菌的基因谱系像一张网而不是一棵树，有些细菌的基因会出现在另一群毫不相干的细菌身上。换句话说，我们并没有确切的遗传学证据，证明两套光系统在何时组合起来形成Z型反应。
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但这也不是说我们就技穷了。科学假设最大的价值就在于，你可以让想象飞驰，由新的角度切入，用新的实验去验证，它们会告诉你假设正确与否。这里就有一个很好的点子，由伦敦大学玛丽皇后学院一位极富创意的生化学教授约翰·艾伦提出。艾伦毫无疑问极为出众，我连续三本书都写过他，每本书里都有他与众不同的开创性想法。就像所有伟大的想法一样，该想法也穿透层层复杂现象直捣事物核心。虽然它不见得正确——毕竟科学上许多伟大的想法也被证明是错的。但就算如此，它还是可以告诉我们某种可能，并据此设计实验，最终指引科学家走向正确的方向。它既给我们洞察力也给我们灵感。