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图4.1 简单的原核细胞如细菌(左)，与复杂的真核细胞(右)之间的差异。真核细胞内有许多“家具”，包含细胞核、细胞器和内膜系统。本图并没有依照真实比例绘制，真核细胞的体积平均来说是细菌的1万~10万倍。
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除了细胞核之外，真核细胞和原核细胞也像来自完全不同的世界(见图4.1)。真核细胞通常远大于细菌，平均来说体积是细菌的1万~10万倍。再者它们里面塞满了东西，有叠成堆的膜状构造，有大量密封的囊泡，还有机动性极高的细胞骨架，可以用来维持细胞的结构，也可以随时分解然后重新组装，让细胞可以改变形状或移动。或许其中最重要的就属细胞器了，这些微小的器官在细胞中各司其职，就好像身体里的肾脏或肝脏也都各有任务。细胞器中最重要的当属线粒体，又被称为细胞的“发电厂”，因为它会产生ATP形式的能量。一个典型的真核细胞常带有数百个线粒体，不过有一些细胞可携带多至10万个。线粒体曾是独立生活的细菌，它被细胞捕获之后产生的影响将占本章的大量篇幅。
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上面讲的都只是外形的差异而已。真核细胞在行为上也一样引人注目，而且和细菌大不相同。可以说除了少数的例外，几乎所有的真核细胞都有性生活。首先它们会产生精子和卵子之类的生殖细胞，再重新结合成一个细胞，其中一半的基因来自父亲，一半的基因来自母亲(有关内容会在下一章详细讨论)。所有的真核细胞在分裂的时候，染色体都像在跳一支迷人的加沃特舞曲，先两两配对，之后成对排列在微管组成的纺锤体上，然后各自往细胞的两极退场，弯曲的样子像在鞠躬致礼。关于真核细胞的怪异行为清单还可以一直列下去，不过在这里我只想提最后一个，那就是吞噬作用，也就是一个细胞把其他细胞吞到体内然后消化掉的能力。虽然有少数几种生物已经遗忘了这种能力，比如真菌和植物细胞，但是这个特征似乎非常古老。举例来说，虽然大部分的动物和植物细胞并不会四处巡回狼吞虎咽，但是当免疫细胞遇到细菌时，会用和变形虫一样的方式把细菌吃掉。
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上述特征和所有的真核细胞都密切相关，不管是动物细胞、植物细胞或变形虫。当然这些细胞彼此之间还是有些许差异，但这些差异和它们的共同点一比，就显得微不足道。比如说，大部分的植物细胞都有进行光合作用的叶绿体。叶绿体和线粒体一样，很久以前曾经是独立生活的细菌(叶绿体过去曾经是蓝细菌)，在偶然的机会下被所有植物和藻类的共祖完整地吞到肚里。不知为何，这个共祖没有办法把蓝细菌消化掉，结果这位消化不良的患者反而变成了只需阳光、水和二氧化碳就可以自给自足的细胞。因为这一口，引发了一连串的事件，最后导致静态的植物世界与动态的动物世界从此分道扬镳。然而细看植物细胞，你会发现这只不过是它与其他细胞成千上万个共同点之外的少数差异之一。我们还可以再讲几个差异。植物和真菌后来在外面建造了细胞壁，让整体结构强化，有些细胞还有液泡等细胞器。然而所有这些真核细胞间的差异其实都无关紧要，和细菌与真核细胞之间的天壤之别一比，就显得不足挂齿。
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但是这个所谓的天壤之别说起来又十分作弄人，因为它亦真亦假。在我们讨论的所有特征中，真核细胞和细菌之间还是有一些模糊地带。有一些非常巨大的细菌，也有很多很小的真核细胞，它们的尺寸有重叠。细菌的细胞壁也有内部细胞骨架，而且组成骨架的纤维和真核细胞的非常相似，而且有时甚至也有机动性。也有一些细菌有棒状(而非环状)的染色体，有一些有类似细胞核的结构，有些内部有膜状结构。有些细菌没有细胞壁，或至少在某些阶段没有。有些细菌可以组成结构十分复杂的菌落，对于那些细菌的拥护者来说，这很有可能是多细胞生物的前身。甚至有一两个例子指出，有的细菌体内含有另一个更小的细菌。这真是让人费解，因为在现今已知的细菌中，没有一种可以通过吞噬作用吃掉其他细胞。我个人认为，细菌曾经尝试过往真核细胞的方向发展，但是因为某个不明原因，很快就停止了，最终它们无法继续发展下去。
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你当然可以认为，重叠和连续其实是同一件事，所以没有什么需要解释的。如果在这条连续进化之路的一端是极度简单的细菌，另一端是极度复杂的真核细胞，那就会有一连串的中间产物。就某方面来说，没错，但我认为这种看法存在误导的可能。确实，这两条路有某种程度的重叠，但是这仍是两条分开的路。其中一条属于细菌，从“极度简单”走到“有限复杂”然后就断了。而另一条路属于真核细胞，明显成长了许多，从“有限复杂”到“吓死人的复杂”。是的，这两条路有些重叠，但是细菌从来没有像真核细胞那样走这么远，只有真核细胞走了很远很远。
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历史清楚地显示了这种差异。地球上出现生命的最初30亿年间(从40亿年前到10亿年前)，细菌主宰一切。它们彻底改造了居住环境，但它们自身却很少改变。细菌改变环境的幅度大到让人咋舌，连现代人类都难以望其项背。比如说，所有空气中的氧气都由光合作用产生，这可全是在早期由蓝细菌一手包办的。大约在22亿年前发生的“大氧化事件”，让空气与阳光照耀的海面都充满了氧气，彻底且永久地改变了地球，但这些改变几乎没有影响到细菌。那次事件仅仅改变了生态系统，也就是让好氧菌出头而已。就算一种细菌变得比另一种更适宜生存，但它们还是彻头彻尾的细菌。其他所有值得书写的历史事件也是一样，比如细菌曾经让海底充满让人窒息的硫化氢长达20亿年之久，但它们本身还是细菌。又比如说细菌让大气中的甲烷氧化沉淀，导致全球降温，最后造成第一次雪球地球事件，但是细菌还是细菌。在所有事件里面改变最大的，或许是由真核细胞所组成的多细胞生物造成的，那大概发生在6亿多年前。真核细胞生物给细菌提供了一些新的生活方式，比如让细菌可以通过在真核细胞生物间传染生活。但尽管如此，细菌还是细菌。再也没有什么东西比细菌还要保守了。
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从那以后，历史由真核细胞来书写。这是史上第一次开始发生一连串的新事件，而不再是恒久的了无新意。甚至有些时候事情发生得快得离谱。比如说寒武纪大爆发，就是一件典型的真核细胞事件。这是众人等待的一刻，也是地质学上重要的一刻，持续了大约几百万年。史上第一次有大型动物实实在在地留下具体的化石记录，而不再是试探性地露个脸，或只是虫子蠕行的痕迹。各种奇形怪虫明目张胆公然亮相走秀，其中有些怪虫出现得如此之快，却又转瞬消失。好像哪位发了失心疯的创造者，有一天忽然醒来，决定立即开工，着手弥补以往流失的时光。
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学界称这种爆炸现象为“辐射”，就是一种特定形态的原型生物不知何故开始繁衍，短暂地进入一段毫无羁绊的进化时光。各种新式生物不断以原型为圆心往各种方向进化，就好像自行车轮的辐条一般。寒武纪大爆发当然是最为知名的一次事件，但是还有很多其他的例子，比如生物登上陆地开始繁衍、开花植物的出现、草原的蔓延、哺乳动物的多样性发展等，种类繁多，写也写不完。每当有前途的基因遇到环境中的机遇时，似乎必定会出现这种现象，就像每次大灭绝之后必定会出现复苏时期。不论原因为何，这种壮观的辐射现象，可是百分之百由真核生物造成的。每一次都只有真核生物旺盛繁衍，而细菌自始至终都还是细菌。有时候不得不承认，我们极为重视，并试图在宇宙其他角落寻找生命的特质——人类智慧与知觉，似乎不可能由细菌产生。至少在地球上，这些特质是真核生物独有的。
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这两者的差异非常明显，尽管细菌拥有种种让我们真核生物汗颜的生物化学反应机制，但它们潜力完全局限在微小的外形中。它们几乎不可能发展出随处可见的奇迹，比如蜂鸟或木槿花之类的东西。而简单细菌过渡为复杂真核细胞，恐怕也是我们星球上最为重要的转变了。
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达尔文并不太喜欢断层。因为自然选择的基本概念是一系列渐进的变化，一点一点改良个体。这也就是说，理论上我们应该可以找到更多的中间过渡形态。达尔文在他的《物种起源》里面提到了这个问题，根据他的定义，所有现在所见“进化终点”的生物都会比过去任何过渡阶段的生物适应性更强。根据自然选择，比较差劲的形态会输给较佳的竞争者。显然，翅膀发育良好的小鸟能顺利飞翔，应该会比其他只能勉强用笨拙“残肢”的同类过得舒服。就好像新的计算机软件会慢慢取代旧的版本。你还记得上次看到Windows 286或386系统(指微软在1988年出的Windows 2.1系统软件)是什么时候吗？这些系统软件过去都是了不起的产品，就好像原型翅膀与其他同时代产物相比较一样。然而随着时间推移，旧的系统软件渐渐消失退出历史舞台，仿佛现在的软件(就说Windows XP好了[1])出现之前是一大段空白。虽然我们都知道Windows系统随着时间在改进，但是如果只看正在使用的系统软件，恐怕很难证明这点，除非偶尔在仓库里找到一些已经报废了的老古董计算机。对于生命来说也是如此，如果我们想证明渐进进化是存在的，那一定要细细分析化石记录，要细细分析那段改变发生时期的记录。
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化石记录当然还有很多漏洞，但是已知的中间型化石远多于那些宗教狂热者愿意承认的。在达尔文写书的年代，人类和人猿之间确实有一段“缺失的环节”，那时候还没有找到带有中间型特征的人科化石。但是半个世纪过去了，人类考古学家已经找到很多化石，每一个特征都正如预测，刚好落在进化该有的位置上，不管是脑容量或步态。现在的数据不是不够，而是多到让人犯难。我们不知道在众多化石中到底哪一个(如果在其中的话)才是人类的直系祖先，而哪一些又毫无理由地凭空消失了。因为我们尚未找到答案，所以一直会听到有人大声宣称缺失的环节从来没有被找到。这显然严重违背了真理与事实。
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不过身为一个生物化学家，对我来说，化石虽然漂亮却容易让人迷失。因为形成化石的过程罕见且充满不确定性，同时无可避免地对那些躯体柔软生物不利，比如水母，以及生活在旱地的动物与植物。理论上，化石不可能完整地保存过去。如果它们真的保存了所有的记录，我们反而会觉得是场骗局。在偶然的机会下，万一有化石真的保存了完整的历史记录，那科学家会高兴得像挖到宝一样，这可是需要一连串多如繁星的事件，奇迹似的彼此配合才能办到。但是再高兴，化石证据也只是用来验证自然选择的证据之一。而其他重要的证据其实一直在我们手中，在这个遗传学的时代，它们就存在于基因序列里。
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基因序列保存了比化石更多的关于自然选择的证据。随便挑一段基因来看，它的序列是一长串的字母，字母顺序编码了构成蛋白质的氨基酸序列。一个蛋白质通常由好几百个氨基酸组成，其中每一个氨基酸都由DNA序列的三联密码编码(请见第二章)。我们前面说过，真核细胞的基因里经常夹杂着大段大段的非编码DNA序列，把可编码的序列切割成许多小片段。两者相加，一个基因序列会有好几千个字母。生物都有好几万个基因，每个基因都这样组成。整体来说，基因组是一长条写满了亿万个字母的缎带，而这些字母的顺序，可以告诉我们缎带主人数不尽的进化故事。
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从细菌到人类，都可以找到某些相同的基因编码相同的蛋白质，它们做着相同的工作。在进化的漫长历史中，基因序列如果发生有害突变，就会被自然选择剔除。这会造成一种结果，就是让相同基因的相同位置，尽量保持相同的字母。从实用的观点来看，这让我们可以辨识出不同生物体内的相关基因，尽管这些生物可能在不知道多久以前就分家了。不过根据经验，一个基因的数千个字母里面往往只有一小部分是真正的关键，其他部分则因为影响较小，允许有一定改动而不至于被剔除，随着时间流逝，这些突变也会累积下来。时间越久累积越多，两个基因序列间的差异就越大。刚从同一个共祖分家出来的两个物种，比如说黑猩猩和人类，就有非常多的基因序列一模一样。而共祖比较久远的物种，比如说黄水仙和人类，相同的基因序列就相对较少。其实和语言的变迁很像，语言也会随着时间与人类迁移而改变，慢慢地失去与共祖的相似性，但是在某些地方还是会不经意地流露出彼此曾有的关联。
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基因树就是根据不同物种基因序列之间的差异来绘制的。虽然说基因突变的累积有一定程度的随机性，不过在对比基因中数千个字母时，这种随机性会被平均掉，最后可以得到亲缘关系的统计概率。单单比对一个基因，我们就可以建立起所有真核生物的谱系树，而且它的准确度是以前的化石猎人一辈子都不敢想象的。如果你对这个谱系树有任何怀疑，那只要再找第二个基因重复一次，看看结果是否相同就行了。所有真核生物共有的基因，没有数千也有数百个，所以科学家可以一再重复同样的比对，一次又一次把新算出来的谱系树重叠在旧的上面。借助现代计算机的威力，最后我们可以画出一棵“一致的”谱系树，显示出所有真核生物之间最可能的亲缘关系。该方法和研究化石断层有很大的差异。它可以清楚地告诉我们，人类和植物、真菌、藻类等生物到底有多少差异(见图4.2)。达尔文对于基因当然是一无所知，但是今天却靠着基因，才能够弭平达尔文世界观中各种讨人厌的断层。
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不过方法虽然好，却也不是万无一失。麻烦主要来自统计学度量久远时光时出现的误差问题。简单来说因为DNA只有四个字母，而突变(至少此处对我们来说有用的那种突变)会把原来的字母换成另一个字母。如果每个字母都只突变一次，那就没有问题，但不巧的是，在漫长的时光中，每个字母都会突变很多次。既然每次突变就像抽奖一样，我们其实并不知道这个字母是被换了五次还是十次。如果基因中一个字母和共祖一样，我们其实不会知道这个字母是从来就没突变过，还是已经突变了很多次，而每次都有25%的机会换回原来的字母。因为这种比对分析法的基础是统计概率问题，到了某个时间点我们将无法分辨出任何差异。更不巧的是，好像屋漏逢连夜雨，这个即将溺毙我们的统计不确定性模糊的时间点，差不多就是真核细胞出现的时刻。原核细胞过渡到真核细胞的关键时刻，就这样被一波波基因的不确定浪潮所淹没。唯一的解决之道，就是要用更细致的统计筛子，慎选比对所用的基因。
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图4.2 一棵典型的生命树，显示所有真核生物与原始共祖之间的差异与距离，这个共祖很可能是活在10亿年前的真核单细胞生物。越长的树枝代表着越长的进化距离，也就表示两者之间的基因序列差异越大。
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真核细胞体内的基因大致分为两大类：一类和细菌一样，另一类则归真核细胞独有，也就是在细菌世界中尚未发现类似的基因。[2]这些独特的基因被我们称为“真核标志基因”，而它们的来源则是现在生物学家激烈争执的源头。有些人主张这些基因证明真核生物的历史和细菌一样古老到令人刮目相看。他们认为真核细胞之所以有这么多独特的基因，一定是因为它们早在盘古开天辟地以来就和细菌分家了。但是假设它们分异的速率不变(也就是说如果突变像一座分子时钟一样嘀嗒嘀嗒地以稳定的速率发生的话)，那么根据现在这些基因差异的程度来看，我们应该相信真核细胞在50亿年前就出现了，也就是比地球的出现还要早近4亿年。借用英国擅长揭丑的讽刺杂志《第三只眼》所说的挖苦名言：其中必有错误吧。(“Shurely shome mishtake”，最初由该杂志模仿醉酒的编辑所创造的句子，故意拼写错误，原是“surely some mistake”意为“肯定有些错误”。)
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其他人则认为，既然我们不可能知道基因过去进化得有多快，也没理由相信基因分异的速率会像时钟般稳定发生，那真核标志基因根本无法告诉我们多少真核细胞进化来源的信息，况且我们确实也知道某些基因进化的速度快过其他基因。用分子时钟去测量遥远的过去得到如此奇怪的结果，意味着两种可能：要么生命是从外太空播种到地球上的(但对我来说这不过是个借口而已)，不然就是这个分子时钟坏了。可是为什么这个时钟会错得如此离谱呢？因为事实上，基因进化的速率受很多因素影响，不同生物的基因进化速率也不一样。比如之前我们讲过，细菌本身就非常保守，它们永远都是细菌，但是真核细胞则倾向发生剧烈的改变，会造成如寒武纪大爆发之类的事件。不过从基因的观点来看，大概没有什么事件会比形成真核细胞本身要更剧烈了，我们有理由相信真核细胞在早期进化的日子里，基因改变的速度必定非常惊人。如果如大部分学者所想，真核细胞出现于细菌之后，那它们的基因应该与细菌差异很大，因为它们曾进化得非常快速，不断地突变、结合、复制然后再突变。
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那么由于真核标志基因发展得太快，快到把它们的源头淹没在遥远的时间之雾里，已经无法再告诉我们什么。那么另外一类基因呢？那些和细菌共有的基因呢？现在这些基因就显得有用多了，我们可以比对它们的相似性。真核细胞和细菌共有的基因所负责的，往往都是细胞的核心程序，比如说核心代谢反应(产生能量的方式，或用来制造构成细胞的基本材料，如氨基酸和脂质等)，或者是核心信息处理方式(比如读取DNA序列然后转录成有用蛋白质的方式)。这些核心程序进化的速度往往比较缓慢，太多东西都依赖它们。制造蛋白质程序的任何一点点改变就会改变所有的蛋白质，而不止是一两个。同样，稍微改变一点点产生能量的方式，就可能干扰整个细胞的运作。因为篡改核心程序比较容易受到自然选择的惩罚，所以这些基因进化缓慢，让我们可以有机会细细分析进化的痕迹。利用这类基因建立的生命树，理论上来说应该可以显示出真核细胞与细菌之间的关联。它们应该可以指出真核细胞来自哪些细菌，搞不好还可以告诉我们为什么。
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美国的微生物学家卡尔·乌斯在20世纪70年代末首先完成了这种生命树。乌斯选择了一个负责细胞核心信息处理的基因，具体来说，他选择的是编码核糖体的部分基因，而核糖体正是帮细胞合成蛋白质的细胞器。因为某种技术上的原因，乌斯并没有直接比对这个基因，而是用了这个基因转录出来的RNA序列(叫作核糖体RNA或rRNA)，一被转录出来就会马上嵌进核糖体。乌斯从许多细菌和真核细胞中把这些rRNA分离出来，判读它们的序列，然后互相比对建立起一棵树。实验的结果非常惊人，直接挑战了传统学界对于生命分类方式的看法。