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真核细胞在过去20亿年间不断分异，在这段时间内它们都遗失了线粒体基因。总计来说大约有96%~99.9%的线粒体基因都不见了，或许有大部分被转移到细胞核里，不过没有任何一个线粒体，可以丢掉所有的基因而不失去利用氧气的能力。这并不是随机现象。把所有的基因转移到细胞核里，其实非常合理，因为当99.9%的基因在细胞核里都有备份的时候，又何必在细胞各处，同时存放数百个一模一样的基因？而且保有全部基因也代表着，要在每个线粒体里面，都存放读取基因以及把基因转换成蛋白质的整套机器。这种挥霍的行为应该会惹火会计师，而自然选择应该可以算是会计师的始祖守护神。
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线粒体其实也不是存放基因的好地方。它经常被称为细胞的发电厂，事实上，这小名非常恰当。线粒体会在膜的两侧产生电位差，利用厚约百万分之几毫米的薄膜，可以生成几乎和闪电一样大的电压，是家用电路的好几千倍。在这个地方存放基因，有如把大英图书馆最最珍贵的书籍放在一座发电厂里。这个缺点并不只是理论推测，事实上，线粒体基因突变的速度确实要比细胞核里的快得多。把酵母菌作为实验模型可证明，线粒体基因突变率快了差不多一万倍。撇开这些细节不管，最重要的是两者(细胞核和线粒体)的基因运作一定要配合得天衣无缝。因为真核细胞要产生高压电，需要这两组基因转译出来的蛋白质。如果它们不能互相配合，那后果将是死亡，不只是细胞死亡，个体也会死亡，所以两者一定要顺利合作一起产生能量。既然合作失败会导致死亡，偏偏线粒体基因突变的速率又比细胞核里的快一万倍，这就让密切合作变成了不可能的任务。而线粒体中还保留的这一小撮基因绝对是真核细胞最罕见的特征。如果把这种现象仅当作一种怪癖而忽略它，就好像教科书都做的那样，就等于对地球上的珠穆朗玛峰视而不见。如果剔除所有的线粒体基因有好处的话，那自然选择毫无疑问会这样筛选，或至少会产生一个这样的物种。但自然没有这样选择，因此这些被保存下来的基因一定有它们的理由。
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那线粒体到底为什么要留下部分基因呢？根据艾伦的猜想(在第三章讨论光合作用时，我们介绍过这位充满想象力的科学家)，答案就是为了控制呼吸作用。除此以外，别无其他。呼吸对每个人来说都有不同的意义。对一般人来说，呼吸就是吸气吐气。然而对于生物化学家来说，呼吸标示着细胞等级的吸气吐气，代表了一系列细致的生物化学反应，让食物和氧气反应去产生强如闪电的内在高电压。我想不出来还有哪一种自然选择压力会比保有呼吸作用更迫切，从分子角度来看，呼吸作用对于细胞而言也一样重要。使用氰化物这种东西可以阻断细胞的呼吸作用，让细胞停止工作，速度比在头上套塑料袋快多了。不过就算在正常工作的情况下，细胞也要依照细胞的能量需求来微调呼吸作用。艾伦想法中关键的一点就是，用这种微调方式供应能量，细胞需要不间断地做出反应，而这只能通过区域性的基因调节才能做到。就好像战场上把军队调出去之后，就不再由中央政府遥控指挥。同理，细胞核也不适合去指挥细胞中数百个线粒体该工作快点或慢点。
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艾伦的想法未经证实，不过有人正在寻找相关证据。如果他是对的，那将有助于解释真核细胞的进化。如果真核细胞真的需要遍布四处的基因来控制呼吸作用，那就是说大而复杂的细胞无法自行调节呼吸作用。现在来想想细菌和古细菌会面临的选择压力，它们两者产生ATP的方式和线粒体一样，也是利用一道薄膜产生电压。不过原核细胞只能利用细胞外膜，可以看作它们是利用皮肤在呼吸，这就限制了细胞的尺寸。为什么会限制尺寸？我们可以用削马铃薯皮作为例子。如果要获得一吨重的马铃薯肉，你一定会挑最大的来削，因为这样才能削最少的皮就得到最多的马铃薯肉。相反，削小号马铃薯则会削出一大堆皮。细菌就像马铃薯一样，它们用皮肤呼吸，长得越大相对皮肤越少，就越难呼吸。[7]
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原则上，细菌可以借由向内延伸产生能源的膜来解决呼吸不足的问题，而在某种程度上它们确实这样做了。如同我们前面提过，有些细菌带有内膜，让它们外表看起来像真核细胞。然而细菌没有继续发展下去，就算是一般的真核细胞用来产生能量的内膜，比起最厉害的细菌也要好上几百倍。这如同所有其他的细胞特质一样，细菌有往真核细胞的方向发展的趋势，但是很快就停滞了。为什么呢？我猜这是因为细菌无法控制更大范围的内膜呼吸作用。要这么做的话细菌必须分出好几组基因，如同放在线粒体里的基因一样，这绝对不是件简单的事。所有细菌面临自然选择压力采取的策略，比如快速繁殖、丢掉大部分基因只保留最基本的，都不允许细菌往更复杂的方向发展。
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但是这些却正好是成为吞噬细胞的条件。吞噬细胞必须够大才能吞入其他细胞，它需要非常多能量才有办法四处移动，改变形状，吞下猎物。问题就在这里，当细菌变得更大时，它自身消耗越大，也就越无法提供多余的能量用在四处移动与改变形状上。我认为小型细菌很有可能因为其设置更适合快速繁殖，所以在能源竞争上处处赢过大细菌，让大细菌没有充足的时间好好发展各种所需技能，所以最终没有成为吞噬细胞。
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不过“命运邂逅”假说就完全是另外一回事了。在此模式中两种原核细胞以互惠互利的方式和谐地生活在一起，为彼此提供所需的服务。自然界中这样的共生关系在原核细胞群里非常常见，更像一般规律而非例外。比较罕见的(但是仍有被报道过的)反而是一个细胞吞下另一个。不过一旦吞进去之后，整个细胞(包含住在里面的细菌)就会一起进化。它们仍然像以前一样各取所需，但是其他多余的功能则会渐渐消失，直到被吞入的细菌最后只为宿主细胞提供某项特定服务。在细菌变成线粒体的例子里，提供的服务就是生产能源。
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线粒体带给细胞最大的礼物，同时也是让细胞快速进化的关键，就在于它们带来早已准备好的可以制造能量的内膜，以及整套可以就地调节呼吸作用的基因。只有当细胞装备了线粒体之后，它才可能升级为大而活跃的吞噬细胞，而免于因为过多的能量消耗而畏首畏尾。如果上面的推论都正确，那么缺少线粒体的原始吞噬细胞应该不曾存在，因为没有线粒体就不可能有吞噬作用。[8]两个细菌之间的结盟，可以解除细菌永远只是细菌的禁锢。一旦这道禁锢解除，细菌就可能开启一种全新的生活方式，也就是吞噬作用。真核细胞只进化过一次，正是因为两种原核细胞间的结盟关系，也就是一个细胞进入另一个细胞的结盟方式，实在是太罕见了，这是如假包换的“命运邂逅”。所有现在我们珍视的生命特征，所有世上奇妙美好的万物，其实都源自一次同时包含了偶然与必然的事件。
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在本章开始之初我曾提过，只有当我们领悟了用来定义真核细胞的特征——也就是那个细胞核的重要性时，我们才有可能了解或解释真核细胞的起源。现在作为本章的结尾，是时候来谈谈细胞核了。
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图4.6 核膜的构造，图中显示核膜会与细胞里其他膜状构造连接在一起(特别是内质网)。核膜就是由这些囊泡结合在一起形成的。核膜在结构上和任何细胞外膜都没有相似处，这表示核膜并不是来自生活在一个细胞里的另一个细胞。
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科学家对细胞核的起源，就像对细胞本身的起源一样，也有着各种理论和想象，从最简单的，比如细胞膜上冒出了一个小泡，到复杂的，比如来自一个被吞入的细胞。不过大部分的假设往往在一开始就被摒除了。比如说，大部分的理论首先就与核膜的结构不符。细胞核膜并不像外面的细胞膜那样是一整片连续而平滑，它比较像一堆被压扁的小囊，连接着细胞里面其他的膜状构造，同时上面还布满谜一般的孔洞(见图4.6)。剩下的理论也无法解释为什么细胞有核会比没有核要好。最标准的答案就是细胞核可以“保护”基因，但接下来的问题就是，从谁手里保护？小偷还是强盗？如果说细胞核真的有某些普遍性优势，比如说让基因免于伤害，那为什么细菌从来就没有发展出细胞核呢？而我们已经提过有些细菌也发展出内膜构造，应该可以当作细胞核来用。
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既然现在还没有任何确切的证据，我要在这里介绍另一个优秀而充满想象力的假说，这是我们在第二章介绍过的天才双人组——马丁和库宁提出的。他们的假说解释了两个问题，一个是解释了为什么一个嵌合体细胞会需要进化出细胞核，特别是这种一半细菌一半古细菌的嵌合体细胞(我们刚说过这最有可能是真核细胞的始祖)。该假说同时也解释了为什么几乎所有的真核细胞的核里，都塞满了一大堆毫无用处的DNA，而不像细菌那样简洁。我认为我们需要寻找的正是这种想法，尽管它未必正确，但是它确实提出了许多原始真核细胞会面临的问题，而它们一定要想出解决办法才行。他们的假说好似在科学里面加了些魔术，我希望他们是对的。
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马丁和库宁思考的，正是真核细胞“支离破碎的基因”这令人费解的结构，可以算是20世纪生物学上最让人惊讶的事情之一。真核细胞的基因不像细菌的基因排列连续又有条理，它们被许多冗长的非编码序列分割成为一小段一小段。这些非编码序列又称为内含子，关于它们的进化历史，长久以来一直困扰着科学家，直到最近才有了新的发现。
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虽然各个内含子之间有许多差异，不过现在通过辨认共有序列，我们了解到它们的来源都是某一种跳跃基因，这种基因会疯狂地复制自己，然后感染其他基因组，是一种自私的基因。它们的把戏其实也很简单，当一个跳跃基因被转录成为RNA时(通常是插在其他序列里面被一起读出)，它会自动折成特殊的形状，变成RNA剪刀，把自己从长段序列上剪下来，接着以自己为模板，不断地把自己复制成DNA。这些新的DNA序列随后或多或少地会被任意插回基因组，变成自私基因的众多复制品。跳跃基因有很多不同的种类，但都是类似模式的变形。人类基因组计划和其他的大型基因组测序计划，都可以证明这些跳跃基因在进化上的成功实在让人惊叹。人类基因组几乎有一半都是跳跃基因或其衰退的(突变的)残片，总计来说，人类全部的基因里大致有三类自私的跳跃基因，不管是死是活。
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就某方面来说，死掉的跳跃基因(就是突变到一定的程度然后完全失去功能，因而无法跳跃)比活着的跳跃基因危害更大。因为活着的跳跃基因至少会把自己从RNA序列上切下来，而不至于造成任何实质上的伤害。而死掉的基因呢？它不会切掉自己，只会阻碍正常程序。如果这段基因不会切掉自己，那宿主细胞就要想办法除去它，不然它会进入蛋白质制造程序，从而引发大灾难。早期真核细胞刚进化出来的时候，确实发明了一些机制来切掉不想要的RNA。这些机制很有趣，细胞其实只是利用跳跃基因自己的RNA剪刀，然后包上一些蛋白质就成了。所有现存的真核生物，从植物到真菌到动物，都在使用这些古老的剪刀，来切掉不想要的非编码RNA序列。因此，现在我们看到了真核细胞里面极为怪异的情况就是，真核细胞的基因组里缀满了自私的跳跃基因制造出来的内含子。每一次细胞读取一个基因的时候，就用从跳跃基因那里偷来的RNA剪刀，把这些不要的片段从RNA序列上剪掉。问题是，这些古老的剪刀速度有些缓慢，而这正是细胞需要细胞核的原因。
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原核细胞无法忍受跳跃基因或内含子。原核细胞的基因和制造蛋白质的整套机器之间并没有区隔。在没有核的情况下，制造蛋白质的小机器(核糖体)直接和DNA混杂在一起，基因在被转录成RNA的同时也被转译成蛋白质。问题就是，核糖体转译蛋白质的速度奇快无比，但是RNA剪刀切掉内含子的速度却比它慢，当剪刀正在剪内含子的时候，细菌的核糖体早就制造出好几套因夹杂内含子而功能不良的蛋白质了。细菌如何让自己免受跳跃基因和内含子之害，至今仍不清楚细节(或许是通过整个族群的负选择)，但是事实是它们办到了。大部分的细菌几乎都剔除了所有的跳跃基因和内含子，只有少数细菌(包含线粒体的祖先)还带有一些。这些细菌的基因组里面，大概只有三十几个跳跃基因，相较之下真核细胞的基因组里，可是有上千到上百万套乱糟糟的跳跃基因。
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真核细胞的嵌合体祖先似乎屈服于来自线粒体的跳跃基因大肆入侵。这样说是因为看起来事情就是如此。真核细胞里的跳跃基因，在结构上和细菌体内发现的少数跳跃基因十分相似。特别是绝大部分真核生物相同基因的内含子，都插在同一个位置，从变形虫到蓟花是如此，从苍蝇、真菌到人类亦是如此。根据推测，这很有可能是早期跳跃基因入侵时，不断地复制自己散布到全基因组中，但是后来因渐渐衰退而死去，结果就在真核细胞共同祖先的基因组里留下了这些固定的内含子。但是为何当初跳跃基因会在早期的真核细胞里造成这种大混乱呢？一个可能的原因是，当初细菌的跳跃基因在古细菌宿主体内四处跳来跳去的时候，古细菌宿主细胞根本无法处理这些东西。另一个原因则可能是早期嵌合体细胞族群还太小，无法像大型细菌族群那样利用负选择来淘汰有问题的个体。
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不管原因是什么，最早的真核细胞始祖现在要面临一个难解的麻烦。它被大量的内含子侵扰，而且因为RNA剪刀切去它们的动作不够快，很多内含子已经制造出一堆蛋白质了。这不一定会造成细胞死亡，因为无用的蛋白质最终会被分解掉，而慢速剪刀最终也会完成工作，让细胞开始制造好的蛋白质。不过就算不会造成死亡，也必定是极为可怕的灾难。而解决之道就在眼前。根据马丁与库宁的想法，要重建秩序最简单的方法，就是确保RNA剪刀有足够的时间，可以在核糖体开始制造蛋白质以前把工作做完。换句话说，就是要确保带着内含子的RNA，会先经过剪刀处理，然后才送给核糖体。对细胞而言，只要区隔体内空间，把核糖体和邻近的DNA分开，就可以争取到足够的时间。用什么来分区呢？就用有洞的膜!只要征召现成的膜把基因包在里面，然后确保上面有足够的孔洞可以把RNA送出去，这样一切就完美了。因此，用来定义真核细胞的那个细胞核，并不是为了保护基因而产生的，根据马丁与库宁的说法，那是用来屏蔽细胞质里的蛋白质制造工厂的。
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这个解决之道看起来是有点粗暴，但是它马上就体现出优势了。一旦跳跃基因不再构成威胁，内含子就变成一个好东西。一个原因是，它让基因以新鲜的方式组合，拼贴出各种有潜力的蛋白质，而这正是现在真核细胞基因的一大特色。如果一个基因被内含子分隔成五段，随着剪切内含子方式的不同，我们可以用同一个基因做出好几种相关蛋白质。在人类基因组里面大约只有2.5万个基因，用这种方法却可以做出至少6万种不同的蛋白质，多么丰富的变化呀!如果说细菌是终极保守者，那内含子就让真核细胞变成激进的革命者。
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跳跃基因带来的第二个好处，就是帮助真核细胞扩充它的基因组。一旦适应了吞噬细胞的生活形态，真核细胞就摆脱了细菌时代那永无止境的劳役状态，不必为快速繁殖持续瘦身。真核细胞不再需要和细菌竞争，它只要在闲暇的时候吃一下细菌，消化它们即可。一旦不需要快速繁殖，真核细胞就可以开始累积DNA，直到难以想象的复杂度。跳跃基因帮助真核细胞扩充的基因库，比细菌多了数千倍。虽然大部分的DNA和垃圾没什么两样，有一些却可以成为新的基因或成为调控基因。之后复杂性的增加，只不过是扩充基因库不可避免的副作用。
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如此下去复杂世界或人类意识之类的东西几乎势在必行。世界从此一分为二，既有永恒的原核细胞也有缤纷的真核细胞。从一个转型到另外一个的过程不太像渐进式进化，并非由无限的原核细胞族群尝试各种可行的变化，慢慢累积而成。当然庞大的细菌族群仍然在探索各种可能的生存之路，但是囿于能量和尺寸不能两全，它们永远都是细菌。只有偶尔发生的罕见事件，让两个原核细胞互相合作，一个住在另外一个里面，才可以打开这个死结。这是一场意外。新诞生的嵌合体细胞也会面临一堆问题，但也获得了宝贵的自由。这是不必担心能源不足而缩手缩脚的自由，这是变成吞噬细胞打破细菌生命轮回的自由。在面对跳跃基因大感染之时，细胞无意间找出的解决方案，不只做出了细胞核，同时还让它们倾向搜集DNA，经过无限的重组，造就了我们四周神奇的生命世界。这又是另一个意外。这个了不起的世界，似乎就是两个意外的产物。命运之丝如此脆弱，我们何其有幸存在于此。
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[1]当你读此书之时，Windows XP对你来说或许已经和Windows 286是差不多的东西了。这套系统一定会消失，会被更复杂的系统(但一样不稳定，易被病毒攻击)取代。
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[2]这并不是说细菌里面就没有同等的基因。举例来说，组成细菌细胞骨架的蛋白质明显和真核细胞的有关，因为它们的物理结构是如此相似，可以在空间上重叠。但是尽管如此，它们的基因却早就变异的毫无相似性。如果只考虑基因序列的话，那细胞骨架算是真核细胞独有的。
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[3]乌斯坚持认为由rRNA建立的生命树，才最具权威性，因为核糖体小单元的基因(译注：核糖体是由大小两个单元组合而成)，不只进化缓慢，且完全没有经过水平基因转移。这个基因只垂直传递，也就是说，只由亲代传给子代。然而这不全对，因为科学家还是发现某些细菌的rRNA基因会水平转移，比如淋球菌。这种现象在进化过程中有多频繁，那又是另一个问题了。要知道答案，也唯有利用其他更精确而“一致不变”的基因来绘制别株生命树来比较。