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线粒体带给细胞最大的礼物，同时也是让细胞快速进化的关键，就在于它们带来早已准备好的可以制造能量的内膜，以及整套可以就地调节呼吸作用的基因。只有当细胞装备了线粒体之后，它才可能升级为大而活跃的吞噬细胞，而免于因为过多的能量消耗而畏首畏尾。如果上面的推论都正确，那么缺少线粒体的原始吞噬细胞应该不曾存在，因为没有线粒体就不可能有吞噬作用。[8]两个细菌之间的结盟，可以解除细菌永远只是细菌的禁锢。一旦这道禁锢解除，细菌就可能开启一种全新的生活方式，也就是吞噬作用。真核细胞只进化过一次，正是因为两种原核细胞间的结盟关系，也就是一个细胞进入另一个细胞的结盟方式，实在是太罕见了，这是如假包换的“命运邂逅”。所有现在我们珍视的生命特征，所有世上奇妙美好的万物，其实都源自一次同时包含了偶然与必然的事件。
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在本章开始之初我曾提过，只有当我们领悟了用来定义真核细胞的特征——也就是那个细胞核的重要性时，我们才有可能了解或解释真核细胞的起源。现在作为本章的结尾，是时候来谈谈细胞核了。
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图4.6 核膜的构造，图中显示核膜会与细胞里其他膜状构造连接在一起(特别是内质网)。核膜就是由这些囊泡结合在一起形成的。核膜在结构上和任何细胞外膜都没有相似处，这表示核膜并不是来自生活在一个细胞里的另一个细胞。
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科学家对细胞核的起源，就像对细胞本身的起源一样，也有着各种理论和想象，从最简单的，比如细胞膜上冒出了一个小泡，到复杂的，比如来自一个被吞入的细胞。不过大部分的假设往往在一开始就被摒除了。比如说，大部分的理论首先就与核膜的结构不符。细胞核膜并不像外面的细胞膜那样是一整片连续而平滑，它比较像一堆被压扁的小囊，连接着细胞里面其他的膜状构造，同时上面还布满谜一般的孔洞(见图4.6)。剩下的理论也无法解释为什么细胞有核会比没有核要好。最标准的答案就是细胞核可以“保护”基因，但接下来的问题就是，从谁手里保护？小偷还是强盗？如果说细胞核真的有某些普遍性优势，比如说让基因免于伤害，那为什么细菌从来就没有发展出细胞核呢？而我们已经提过有些细菌也发展出内膜构造，应该可以当作细胞核来用。
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既然现在还没有任何确切的证据，我要在这里介绍另一个优秀而充满想象力的假说，这是我们在第二章介绍过的天才双人组——马丁和库宁提出的。他们的假说解释了两个问题，一个是解释了为什么一个嵌合体细胞会需要进化出细胞核，特别是这种一半细菌一半古细菌的嵌合体细胞(我们刚说过这最有可能是真核细胞的始祖)。该假说同时也解释了为什么几乎所有的真核细胞的核里，都塞满了一大堆毫无用处的DNA，而不像细菌那样简洁。我认为我们需要寻找的正是这种想法，尽管它未必正确，但是它确实提出了许多原始真核细胞会面临的问题，而它们一定要想出解决办法才行。他们的假说好似在科学里面加了些魔术，我希望他们是对的。
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马丁和库宁思考的，正是真核细胞“支离破碎的基因”这令人费解的结构，可以算是20世纪生物学上最让人惊讶的事情之一。真核细胞的基因不像细菌的基因排列连续又有条理，它们被许多冗长的非编码序列分割成为一小段一小段。这些非编码序列又称为内含子，关于它们的进化历史，长久以来一直困扰着科学家，直到最近才有了新的发现。
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虽然各个内含子之间有许多差异，不过现在通过辨认共有序列，我们了解到它们的来源都是某一种跳跃基因，这种基因会疯狂地复制自己，然后感染其他基因组，是一种自私的基因。它们的把戏其实也很简单，当一个跳跃基因被转录成为RNA时(通常是插在其他序列里面被一起读出)，它会自动折成特殊的形状，变成RNA剪刀，把自己从长段序列上剪下来，接着以自己为模板，不断地把自己复制成DNA。这些新的DNA序列随后或多或少地会被任意插回基因组，变成自私基因的众多复制品。跳跃基因有很多不同的种类，但都是类似模式的变形。人类基因组计划和其他的大型基因组测序计划，都可以证明这些跳跃基因在进化上的成功实在让人惊叹。人类基因组几乎有一半都是跳跃基因或其衰退的(突变的)残片，总计来说，人类全部的基因里大致有三类自私的跳跃基因，不管是死是活。
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就某方面来说，死掉的跳跃基因(就是突变到一定的程度然后完全失去功能，因而无法跳跃)比活着的跳跃基因危害更大。因为活着的跳跃基因至少会把自己从RNA序列上切下来，而不至于造成任何实质上的伤害。而死掉的基因呢？它不会切掉自己，只会阻碍正常程序。如果这段基因不会切掉自己，那宿主细胞就要想办法除去它，不然它会进入蛋白质制造程序，从而引发大灾难。早期真核细胞刚进化出来的时候，确实发明了一些机制来切掉不想要的RNA。这些机制很有趣，细胞其实只是利用跳跃基因自己的RNA剪刀，然后包上一些蛋白质就成了。所有现存的真核生物，从植物到真菌到动物，都在使用这些古老的剪刀，来切掉不想要的非编码RNA序列。因此，现在我们看到了真核细胞里面极为怪异的情况就是，真核细胞的基因组里缀满了自私的跳跃基因制造出来的内含子。每一次细胞读取一个基因的时候，就用从跳跃基因那里偷来的RNA剪刀，把这些不要的片段从RNA序列上剪掉。问题是，这些古老的剪刀速度有些缓慢，而这正是细胞需要细胞核的原因。
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原核细胞无法忍受跳跃基因或内含子。原核细胞的基因和制造蛋白质的整套机器之间并没有区隔。在没有核的情况下，制造蛋白质的小机器(核糖体)直接和DNA混杂在一起，基因在被转录成RNA的同时也被转译成蛋白质。问题就是，核糖体转译蛋白质的速度奇快无比，但是RNA剪刀切掉内含子的速度却比它慢，当剪刀正在剪内含子的时候，细菌的核糖体早就制造出好几套因夹杂内含子而功能不良的蛋白质了。细菌如何让自己免受跳跃基因和内含子之害，至今仍不清楚细节(或许是通过整个族群的负选择)，但是事实是它们办到了。大部分的细菌几乎都剔除了所有的跳跃基因和内含子，只有少数细菌(包含线粒体的祖先)还带有一些。这些细菌的基因组里面，大概只有三十几个跳跃基因，相较之下真核细胞的基因组里，可是有上千到上百万套乱糟糟的跳跃基因。
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真核细胞的嵌合体祖先似乎屈服于来自线粒体的跳跃基因大肆入侵。这样说是因为看起来事情就是如此。真核细胞里的跳跃基因，在结构上和细菌体内发现的少数跳跃基因十分相似。特别是绝大部分真核生物相同基因的内含子，都插在同一个位置，从变形虫到蓟花是如此，从苍蝇、真菌到人类亦是如此。根据推测，这很有可能是早期跳跃基因入侵时，不断地复制自己散布到全基因组中，但是后来因渐渐衰退而死去，结果就在真核细胞共同祖先的基因组里留下了这些固定的内含子。但是为何当初跳跃基因会在早期的真核细胞里造成这种大混乱呢？一个可能的原因是，当初细菌的跳跃基因在古细菌宿主体内四处跳来跳去的时候，古细菌宿主细胞根本无法处理这些东西。另一个原因则可能是早期嵌合体细胞族群还太小，无法像大型细菌族群那样利用负选择来淘汰有问题的个体。
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不管原因是什么，最早的真核细胞始祖现在要面临一个难解的麻烦。它被大量的内含子侵扰，而且因为RNA剪刀切去它们的动作不够快，很多内含子已经制造出一堆蛋白质了。这不一定会造成细胞死亡，因为无用的蛋白质最终会被分解掉，而慢速剪刀最终也会完成工作，让细胞开始制造好的蛋白质。不过就算不会造成死亡，也必定是极为可怕的灾难。而解决之道就在眼前。根据马丁与库宁的想法，要重建秩序最简单的方法，就是确保RNA剪刀有足够的时间，可以在核糖体开始制造蛋白质以前把工作做完。换句话说，就是要确保带着内含子的RNA，会先经过剪刀处理，然后才送给核糖体。对细胞而言，只要区隔体内空间，把核糖体和邻近的DNA分开，就可以争取到足够的时间。用什么来分区呢？就用有洞的膜!只要征召现成的膜把基因包在里面，然后确保上面有足够的孔洞可以把RNA送出去，这样一切就完美了。因此，用来定义真核细胞的那个细胞核，并不是为了保护基因而产生的，根据马丁与库宁的说法，那是用来屏蔽细胞质里的蛋白质制造工厂的。
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这个解决之道看起来是有点粗暴，但是它马上就体现出优势了。一旦跳跃基因不再构成威胁，内含子就变成一个好东西。一个原因是，它让基因以新鲜的方式组合，拼贴出各种有潜力的蛋白质，而这正是现在真核细胞基因的一大特色。如果一个基因被内含子分隔成五段，随着剪切内含子方式的不同，我们可以用同一个基因做出好几种相关蛋白质。在人类基因组里面大约只有2.5万个基因，用这种方法却可以做出至少6万种不同的蛋白质，多么丰富的变化呀!如果说细菌是终极保守者，那内含子就让真核细胞变成激进的革命者。
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跳跃基因带来的第二个好处，就是帮助真核细胞扩充它的基因组。一旦适应了吞噬细胞的生活形态，真核细胞就摆脱了细菌时代那永无止境的劳役状态，不必为快速繁殖持续瘦身。真核细胞不再需要和细菌竞争，它只要在闲暇的时候吃一下细菌，消化它们即可。一旦不需要快速繁殖，真核细胞就可以开始累积DNA，直到难以想象的复杂度。跳跃基因帮助真核细胞扩充的基因库，比细菌多了数千倍。虽然大部分的DNA和垃圾没什么两样，有一些却可以成为新的基因或成为调控基因。之后复杂性的增加，只不过是扩充基因库不可避免的副作用。
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如此下去复杂世界或人类意识之类的东西几乎势在必行。世界从此一分为二，既有永恒的原核细胞也有缤纷的真核细胞。从一个转型到另外一个的过程不太像渐进式进化，并非由无限的原核细胞族群尝试各种可行的变化，慢慢累积而成。当然庞大的细菌族群仍然在探索各种可能的生存之路，但是囿于能量和尺寸不能两全，它们永远都是细菌。只有偶尔发生的罕见事件，让两个原核细胞互相合作，一个住在另外一个里面，才可以打开这个死结。这是一场意外。新诞生的嵌合体细胞也会面临一堆问题，但也获得了宝贵的自由。这是不必担心能源不足而缩手缩脚的自由，这是变成吞噬细胞打破细菌生命轮回的自由。在面对跳跃基因大感染之时，细胞无意间找出的解决方案，不只做出了细胞核，同时还让它们倾向搜集DNA，经过无限的重组，造就了我们四周神奇的生命世界。这又是另一个意外。这个了不起的世界，似乎就是两个意外的产物。命运之丝如此脆弱，我们何其有幸存在于此。
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[1]当你读此书之时，Windows XP对你来说或许已经和Windows 286是差不多的东西了。这套系统一定会消失，会被更复杂的系统(但一样不稳定，易被病毒攻击)取代。
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[2]这并不是说细菌里面就没有同等的基因。举例来说，组成细菌细胞骨架的蛋白质明显和真核细胞的有关，因为它们的物理结构是如此相似，可以在空间上重叠。但是尽管如此，它们的基因却早就变异的毫无相似性。如果只考虑基因序列的话，那细胞骨架算是真核细胞独有的。
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[3]乌斯坚持认为由rRNA建立的生命树，才最具权威性，因为核糖体小单元的基因(译注：核糖体是由大小两个单元组合而成)，不只进化缓慢，且完全没有经过水平基因转移。这个基因只垂直传递，也就是说，只由亲代传给子代。然而这不全对，因为科学家还是发现某些细菌的rRNA基因会水平转移，比如淋球菌。这种现象在进化过程中有多频繁，那又是另一个问题了。要知道答案，也唯有利用其他更精确而“一致不变”的基因来绘制别株生命树来比较。
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[4]这是分子版本的关于身份认同的老掉牙的哲学问题：如果我们全身上下所有的部分都被换掉，只保留一小部分负责记忆的大脑，那还能保有对“自我”的认同吗？又如果我们的记忆被移植到别人身上，那他们会自认为是“我”吗？细胞就像一个人，也是由许多部分组成的整体。
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[5]在进化中，当然两者都会发生，而且它们也并不互斥。其实这个问题可以简化成，你用世代交替的眼光还是用亘久的地质时间来测量改变的速度。大部分的突变都是有害的，所以会被自然进化剔除，因此只剩大同小异的东西会被留下来，除非环境发生变化(比如说，大灭绝)才会改变现况。从地质时间的眼光来看，这些改变可以非常快速，但是在基因层级上调节它们的过程却一模一样，而且从世代交替的角度来看，一代一代的变化仍然十分缓慢。其实灾难比较重要还是渐进的改变比较重要，有很大一部分取决于研究者的性格──看他是不是个激进革命者。
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[6]生化学家马丁与米克洛斯·缪勒一起提出了“氢气假说”来解释这种关系。他们认为可能是一种依赖氢气与二氧化碳而生存的古细菌，与另一种可以用呼吸作用或发酵作用产生氢气与二氧化碳的细菌(依环境决定呼吸还是发酵)，两者间建立某种协作关系。根据他们的假设，这个多才多艺的细菌可以利用古细菌代谢出来的甲烷废料。关于这个理论，我不打算在这里多做讨论，因为在我的另一本书《能量、性、死亡》里已经花了些许篇幅阐述。在本章随后几页中所提到的想法，在那本书中也都有详述。
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[7]体积越大，表面积对体积的比例就越小，因为面积以平方增加，而体积以立方增加。长度变成两倍则表面积会变成4倍(2×2=4)，但是体积会变成8倍(2×2×2=8)。这会造成的结果就是细菌长得越大，能源效率就越差，因为用来产生能源的膜面积比起细胞增加的体积来说会变小。
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[8]我曾经在全世界巡回演讲提倡该主张，到目前为止都还没有遇到可以驳倒我的反证。所有批评里最强力的反驳，应该是卡瓦利埃-史密斯提出的，他指出现在仍有少数真核细胞可以不需要线粒体进行吞噬作用。但是我不认为这些吞噬细胞的存在可以否决该理论，因为最强的自然进化压力对那些只靠外膜呼吸的原核细胞不利。反过来说一旦吞噬细胞出现，它更可能在各种不同的情况下削弱自己的能力，这种过程称为还原式进化，在寄生虫身上非常常见。让一个进化完全的吞噬细胞在特定情况下丢掉线粒体变得像寄生虫一样，比起让一个原核细胞在没有线粒体的帮助下进化成吞噬细胞，前者应该容易多了。
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