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1700249738 还有一个类似个体有益理论可以解释性的起源。当第一个真核细胞“发明”性生活时(见后节)，在无性生殖的族群里，应该只有很少数的细胞会进行有性生殖。为了将性行为传播到整个族群(从结果来看这是必然的，因为现在所有的真核细胞后代都会进行有性生殖)，有性生殖产生的后代一定有某些优势。换句话说，当初性可以传播必定因为它对个体有益，而不是只对族群有益。
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1700249740 美国生物学家乔治·威廉姆斯在1966年首先提出，尽管要花双倍的成本，但性一定会对个体有益。曾认为已经解决的问题现在又回来了，而且变得更复杂。有性生殖的个体要在一群无性生殖的族群里面传播性行为，必须每一代都比对手多出一倍以上的生存概率。但同时我们也很清楚有性生殖机制的公平性，每产生一个赢家就有一个输家，每产生一个好的基因组合就有一个坏的基因组合。能够解释这些现象的理论，一定要既影响重大又改变甚小，既明显可见又捉摸不定，也难怪它吸引了生物学界最聪明的人。
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1700249742 威廉姆斯把重心从基因转到环境，或者准确地来说是生态学。他问，和自己父母不同有什么好处？答案是当环境变迁的时候这点可能很重要，或者，当生物拓展领土、发展根据地、散播和迁移的时候可能很重要。威廉姆斯的结论是，无性生殖有如买100张号码一样的彩票，但是这不如买50张彩票，每张号码都不一样，而这正是有性生殖提供的解决之道。
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1700249744 该理论听起来很合理，而且在某些情况中是对的。但不幸的是与现实环境中搜集的资料比较之后，这又是众多聪明理论中第一个被淘汰出局的。如果有性生殖是由环境变动引起的，那在环境变动无常的地方，比如高纬度或高海拔，或河水会不断泛滥然后干涸的地方，应该会发现较多的性行为才对，但是没有。事实上，在环境稳定、生物族群庞大的情况下，可见到较多有性生殖，比如湖海或热带地区。一般来说，当环境变迁时，动物或植物会追随它们喜好的环境，比如说当气候变暖时，就紧紧跟随冰层消退的脚步往北迁。环境变异大到每一代子孙都要做些改变是非常罕见的。偶然的性行为比较像环境变异造成的结果，就像那些每30代才有一次性行为的生物，既可以克服性的双倍成本压力，又不失去重组的能力。但这不是随处可见的性行为，至少不存在于多细胞动植物之间。
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1700249746 其他生态理由，比如为了竞争生存空间，也不符合观察数据。在这出剧尚未落幕时，红皇后登场了。如果你不知道她是谁，那容我介绍一下。红皇后是英国作家刘易斯·卡罗尔在他的奇幻作品《爱丽丝镜中奇遇记》中塑造的一位超现实角色。当爱丽丝遇到她的时候，红皇后正全速奔跑着，但是始终留在原地。红皇后告诉爱丽丝：“现在你看到了吧？你只有不停奔跑，才能留在原地。”生物学家利用这句话来阐述不同物种之间永无止境的竞争，它们不断彼此对抗，但是谁也没有真正领先过。这句话和性的进化特别吻合。[5]
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1700249748 英国进化生物学家汉密尔顿在20世纪80年代初期，大力鼓吹红皇后理论。汉密尔顿是位极其聪明的遗传数学家，也是位自然学者，很多人认为他是达尔文之后最杰出的达尔文主义者。在对达尔文的理论贡献良多之后(比如说提出亲缘选择理论来解释生物的利他行为)，汉密尔顿开始对寄生虫着迷。然而很不幸，他自己最后却成为寄生虫的猎物。1999年他勇敢地前往刚果，寻找带有艾滋病毒的黑猩猩时，不幸感染疟疾，于2000年过世，享年63岁。他的同僚特里弗斯在《自然》上发了一篇感人的讣闻，称汉密尔顿有“我所见过最细致而深层次的思想。他的言论常常有双层甚至三层意义，而我们一般人只在单层深度说话或思考。他的思考方式有如和弦一般”。
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1700249750 在引起汉密尔顿的兴趣之前，寄生虫一直声名狼藉。这是受到维多利亚时期颇负盛名的英国动物学家雷·兰克斯特的影响，寄生虫一直是公认的进化中途堕落退化的产物(他还认为，西方文明也将面临相同的命运)。不幸的是兰克斯特的阴魂在他死后一个世纪仍徘徊在动物学界。在寄生虫学领域之外，很少有其他科学家相信寄生虫具有精巧复杂的适应力，因此完全无视寄生虫学家数十年的研究所揭示的各种证据。寄生虫可以改变它们的形状和特性以适应不同的宿主，它们在寻找感染目标方面有奇迹般的精准度。寄生虫不但不是退化的产物，甚至还是已知生物中适应力最强的物种，它们的策略更是让人刮目相看，有人估计它们的数目是独立生活物种的四倍。汉密尔顿很快联想到寄生虫与其宿主之间永无止境的竞争，恰好提供了让有性生殖可以崭露优势的无止境环境变动。
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1700249752 为什么要和自己的父母不同？因为你的父母或许正因受到寄生虫的感染而苟延残喘，有时候甚至命在旦夕，尽管他们仍可以把你生下来。住在北美与欧洲干净环境中的幸运儿，或许早就忘记寄生虫侵扰的可怕，但是世界上其他地方的居民可没这么幸运。比如疟疾、昏睡病或盘尾丝虫病等可怕疾病，都诉说着寄生虫感染的惨剧。全世界大概有20亿人口被各种寄生虫感染。大致来说，我们受寄生虫病的威胁远大于猎食者、极端气候或饥荒的威胁。特别对于热带地区的动物或植物来说，同时带有20种以上的寄生虫全然不是新鲜事。
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1700249754 性可以解决问题。寄生虫的进化速度很快，它们的生命周期短暂，数量庞大，所以花不了多少时间就可以适应宿主，而且是最根本的适应，蛋白质对蛋白质，基因对基因。办不到的话它们就会死亡，成功的话就可以自由生长繁殖。如果宿主族群的基因完全相同的话，那成功的寄生虫可以轻易感染全部宿主群，并有可能消灭宿主群。但是如果宿主也会改变，那就有一点点的机会，某些个体产生的某个罕见突变基因恰巧可以抵抗寄生虫感染。宿主此时再次壮大，直到寄生虫开始被迫注意到这个新的基因并去适应它，要不然灭绝的就是寄生虫。这种情况会一直重复，一代又一代，一个基因型接着一个基因型，两者持续赛跑，但其实都停留在原地，如同那位红皇后一样。所以性的存在是为了把寄生虫挡在外面。[6]
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1700249756 不论如何，该理论的主张就是如此。性确实在族群密集而寄生虫也多发的地方普遍存在，在这种环境之中，性也确实可以让个体的后代直接受惠。然而，我们不确定，寄生虫所带来的威胁，是否真的大到足以解释性的进化，以及有性生殖广泛而长久的存在。红皇后理论所预测的那种无尽的基因型变化循环，很难在野外直接观察，而用计算机模型去测试能够促进有性生殖发展的环境，所得到的结果又与汉密尔顿当初的构想相差甚远。
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1700249758 比如说，提倡红皇后理论中的先驱与佼佼者，美国生物学家柯蒂斯·莱弗利，就曾在1994年说过，根据计算机仿真的结果，寄生虫传染率要非常高(70%以上)以及它们对宿主的影响要大得吓人(让80%的宿主适应度下降)，性才有决定性的优势。虽然某些例子确实符合这种环境需求，但是大部分的寄生虫感染，都没有剧烈到足以让有性生殖占上风。因为突变也可以让族群随时间慢慢产生个体差异，而计算机仿真的结果显示，有差异后的无性生殖生物，似乎比有性生殖生物适应得要好。虽然后来又有许多聪明的理论让红皇后变得更有力量，但是都不免带有些诡辩的意味。1990年间进化学界弥漫着一股消沉的气氛，似乎没有任何单一理论可以解释性的进化与存在。
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1700249760 当然，从来没有规定说只能用一个理论来解释性的存在。事实上，这些理论并不排斥彼此。或许从计算的角度来看这些理论是一团混乱，但是大自然爱怎么乱来就怎么乱来。从20世纪90年代中期以来，科学家开始试着结合不同理论，看看能不能在某些地方彼此强化，结果还真可以。比如说，当红皇后和不同人共枕时，结果也不一样，而她和某些人配对时，会更强大更有利。莱弗利指出，当红皇后理论和穆勒棘轮理论结合时，性的价值就会增高，也让两个理论都更接近现实。然而当科学家再回到他们的绘图桌前去观察各种参数时，他们发现其中有一项参数明显有问题。对于现实世界来说，这项参数未免太过理论化了，那就是假设物种的族群规模可以无限大。别说大部分的族群数量都远非无限大，就算规模很大的族群往往也受地域影响，被切割成规模有限又局部独立的单位。这一点差异造成的结果出人意料。
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1700249762 最出人意料的或许是理论融合改变了一切。20世纪30年代费希尔与穆勒等人关于族群遗传学的看法，似乎又从教科书中尘封已久的角落如幽灵般回来了，而且变成了我认为最有希望诠释有性生殖独特性的理论。许多科学家早在20世纪60年代就开始发展费希尔的概念，其中最重要的当属威廉·希尔、阿兰·罗伯逊与乔·菲儿森斯坦等人。不过真正用数学计算来改变思想浪潮的，还是要归功于英国爱丁堡大学的尼克·巴顿与英属哥伦比亚大学的萨拉·奥托两人。在过去十年里，他们建立的模型成功解释了为何性可以既有益于个人，也有益于群体。这个新的架构也让人满意地融合了各家理论，从威廉姆斯的彩票假说到红皇后理论。
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1700249764 这个新的理论是从有限族群里观看运气与自然进化之间的相互作用。在一个无限大的族群里，任何可能会发生的事情都会发生。好的基因组合一定无可避免地出现，而且搞不好还不需要太长的时间。但是在一个有限的族群里，情况就大不相同。这主要是因为如果没有性造成的重组，一条染色体上的基因就像穿在一条绳子上的珠子。它们彼此命运相系，染色体的命运由全体决定，所有基因休戚与共，与单一基因的质量好坏无关。虽然大部分的基因突变都是有害的，可是又没有坏到毁掉整条尚算完好的染色体。但这也意味着，缺点会慢慢累积，渐渐侵蚀适应度，最后形成一条质量极差的染色体。这些一点一点慢慢发生的突变，虽然很少会一下子让个体残障或死亡，但是会破坏遗传优势，同时用难以察觉的速度降低族群的平均适应水平。
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1700249766 而讽刺的是，当处于这种低劣的环境下，有益的突变反而会造成大混乱。为了解释这种现象，让我们先假设一条染色体上有500个基因好了。这会造成两种结果。一种是这个有益突变会被同染色体上其他次等基因限制住无法传播，另一种则是这个有益突变会传播出去。在第一种情况里，自然选择这个有益基因的概率很大，但同时又选择其他499个基因的概率很小，所以对总体来说，选择这个带一个有益突变的染色体概率不大，这个有益的基因极有可能就这样无声无息地消失，因为自然进化根本没机会看到它。换句话说，同一条染色体上面所有基因会彼此干扰，术语称为“选择干扰”，它会削弱有益突变的价值，进而干扰自然进化的作用。
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1700249768 然而第二种结果才会造成更严重的后果。假设整个族群里，有一条染色体有50种略有差异的版本。现在如果产生一个新的有益突变，而这个突变好到足以让它自己遍布全族群，那么这个基因就会取代族群中所有染色体版本的相同基因。不过问题在于，它不只会取代各版本的相同基因，它还会带着整条染色体，一起取代其他较弱竞争者的同一条染色体。也就是说，如果这个突变碰巧出现在那50个版本中的一个，那么其他49个不同版本的染色体都将从族群里面消失。这还不是最糟的，被取代的除了连在同一条染色体上面的所有基因以外，还有所有被消灭的个体所持有的其他染色体上的基因，也就是说，被取代个体的全部基因都将消失。实际上整个族群的遗传多样性都不见了。
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1700249770 所有有益突变造成的二种结果如下：“坏的”突变会损害“好的”染色体，“好的”突变则被困在“坏的”染色体上，不管如何都会破坏族群适应度；如果偶尔有一个突变具有较大的影响力，不被困住，那么强力选择最终会摧毁族群的遗传多样性。而后者有什么下场可以从男性的Y染色体上看得很清楚，这条染色体从来没有被重组过。[7]这条染色体和女性X染色体比起来(X染色体会重组，因为女性有两条X染色体)，它几乎和残骸没有什么两样，除了带有少许有意义的基因以外，剩下的全是语意不清的无意义基因。如果每一条染色体都遭遇相同的退化命运，那么大型复杂生命将不可能形成。
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1700249772 毁灭性的结果还没就此打住。当选择的作用越强，就越有可能摒除一个或多个基因。任何选择机制都会产生影响，不管是寄生虫还是气候、饥荒还是拓展新殖民地等，红皇后以及其他的选择理论也都适用。结果就是不管哪一种情况都会让族群失去遗传多样性，而降低有效族群大小。(有效族群为族群遗传学术语，简单来说就是一个族群里，能有效把基因传给下一代的个体数量。因为一群生物里不是人人都有机会把基因传给子代，所以有效族群大小往往小于族群个体总数。)一般来说，越大的族群可以包含越大的遗传多样性，反之亦然。但是靠无性生殖的族群在每次自然进化淘汰浪潮后，就会失去一些遗传多样性。从族群遗传学的观点来看，这让看似大规模的族群(数以百万计)和小规模族群(数以千计)无异，而实际上遗传多样性的减少，正好让随机运气有机会产生更大影响。任何一个重要的选择作用，都会让原本大规模的族群变成小规模的有效族群，让它们更容易退化甚或灭绝。有一系列的研究表明，遗传多样性减少的现象广泛存在于无性生殖的物种间，同时那些偶尔才有性生活的物种也深受其害。性最大的好处就在于它让好的基因有机会通过重组，脱离那些共存在遗传背景中的垃圾，同时保存了族群里大量被隐藏的遗传多样性。
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1700249774 巴顿和奥托的数学模型显示，基因之间的选择干扰效应不只会影响族群，也会影响个体。在那些可以同时进行有性生殖和无性生殖的物种里，一个基因就可以控制有性生殖的频率。这个基因的普及程度，正好可以测量有性生殖的价值如何随着时间变化。如果这种基因普及率增高，代表有性生殖有优势，如果普及率降低，则代表无性生殖有优势。更重要的是，如果这个基因的普及率在每一代中都增加，则表明性对个体有好处。而事实上，我们发现它的普及率越来越高。在本章讨论过的所有观点中，选择干扰的影响最为广泛。性不管在任何情况下都优于无性生殖(尽管它要付出双倍的成本)。在以下三种情况，两者的差异达到最大：族群具有高变异性、突变概率大以及选择压力大的时候。这有如宗教的三位一体却毫不神圣，让选择干扰理论成为性起源的最好解释。
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1700249776 虽然有许多顶尖的生物学家投入解决和性有关的各种问题，但是其中只有极少一部分真正在研究性的起源。促成有性生殖诞生的整体条件或环境，实在还有太多的不确定性，因此所有的假设往往只能停留在假设阶段。尽管如此，就算目前各种理论仍针锋相对，但我想至少有两个观点是大部分人都同意的。
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1700249778 第一点就是所有真核细胞生物的共祖有性生活。如果我们试着去建立所有植物、动物、藻类、真菌与原虫的共通特性，将会发现最重要的共有特性之一就是性生活。性对于真核细胞来说是如此重要，这件事再明显不过了。如果我们全部都是来自同一个有性生殖的真核细胞，而这个真核细胞祖先又是从无性生殖的细菌而来，那么在远古时代一定有一个瓶颈，只有这个有性生殖的真核细胞祖先可以挤过去。根据假设，第一个真核细胞应该是像它的细菌祖先一般只会无性生殖(所有现存的细菌都没有真正的性生活)，但这一支系已经全部灭绝了。
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1700249780 我认为所有人都同意的第二点和线粒体这个真核细胞的“发电厂”有关。关于线粒体曾经是独立生活的细菌这件事，现在已经得到大家公认。而我们几乎可以确定真核细胞生物的共祖应该已经有线粒体了。另外，科学家现在也赞同，曾经从线粒体传入宿主细胞的基因，就算没有好几千恐怕也有好几百个。而那些镶嵌在近乎所有真核细胞染色体里的跳跃基因，也来自线粒体。这些观察结果都没有太多需要争论的地方，但把它们放在一起之后，或许可以清晰描绘出，那些极可能引发有性生殖进化的选择压力。[8]
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1700249782 想想看，第一个真核细胞是一个嵌合体，许多小小的细菌住在一个较大的宿主细胞中。每一次细菌死亡，它的基因就会被释放出来，跑到宿主细胞的染色体里。这些基因的片段会用细菌合并基因的方式，随机地合并到宿主的染色体中。有一些新来的基因有利用价值，也有很多一无是处，还有的和宿主已有的基因重复。还有一些基因片段正好插入宿主基因中间，把宿主基因区分成几个小段。这些跳跃基因会带来大灾难。因为宿主细胞无法阻止这些基因自我复制，所以它们会无所顾忌地在宿主基因组里跳来跳去，让自己渐渐渗入染色体中，最后将宿主的环状染色体切成好几段直链状染色体，也就是现在所有真核细胞所共有的染色体形式(详情请见第四章)。
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1700249784 该族群的变异性很高，进化非常快速。或许一些简单的小突变会让细胞失去细胞壁。另一些突变则帮助细胞改良原本属于细菌的细胞骨架，把它升级成机动性更高的真核细胞骨架。宿主细胞或许随意地利用寄生细菌的脂质合成基因，形成细胞核以及其他内膜系统。细胞不需要在我们未知的大突变中一步登天，而是经由简单的基因交换加上一些小突变慢慢改变。不过几乎所有改变都是有害的，在一个成功有益的改良背后，是上千条错误的歧路。唯有性有办法融合出一个不会害死人的染色体，也只有性能把所有最佳突变和基因组合带到同一个细胞中。这需要真正的性生活才能实现，而不是半吊子的基因交换。只有性有办法从一个细胞带来细胞核，再从另一个细胞拿出细胞骨架，或者从第三个细胞带来蛋白质靶向机制，与此同时，把所有失败品筛掉。在减数分裂的随机力量之下，或许每产生一个赢家(或者说是幸存者)都要牺牲掉上千个输家，但是这还是比无性生殖要好太多太多了。在一个变异性高、突变概率大以及选择压力大的族群中(一部分原因是那些寄生性的跳跃基因的攻击造成的)，无性生殖会非常惨。无怪乎我们会有性生活。没有性生活的话，真核细胞生物根本不可能存在。
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1700249786 不过问题是，如果无性生殖很惨的话，那么性的进化过程快到可以拯救世界吗？答案或许很让人惊讶，那就是“可以”。从技术上来说，性的进化非常简单迅速。基本上只有三个基本步骤：细胞融合、染色体分离以及基因重组。让我们快快浏览一下这些步骤。
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