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1700250224 不过简而言之，用生态位扩张、夜间活动和超发达的智力去换取热血动物代价高昂的新陈代谢，其实并不怎么划算。我们一定忽略了些什么。从成本方面来看，不断地吃、吃、吃付出的代价可不只是肚子痛而已。动物要花大量的时间与精力去寻找粮食、打猎或种植蔬果，这让它们大部分的时间暴露在猎食者或竞争者的威胁之中。再者，食物会吃光，会枯竭，而且你吃得越快，就越快吃光。另外你的族群数量也会减少，根据经验，代谢速率会控制族群大小，爬行类的数量往往是哺乳类的10倍左右，而且哺乳类的子代数量也比较少(不过它们也因此可以给每个子代个体较多的资源)。就连寿命也会随着新陈代谢速率而不同。英国人弗洛伊德的笑话虽然适用于人类，但可不适用于爬行类。爬行类的生活或许无趣而缓慢，但是它们真的活得比较久，比如巨龟就可以活好几百年。
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1700250226 所以保持热血要付出的代价十分巨大。热血动物生命周期短，还要花很多时间在危险中饮食。它们只能产生少量子代，维持较小的族群，而这两个特性都很容易受到自然进化的无情抹杀。我们换回来的是可以在晚上的冷风中外出，这交易看起来真是糟透了，特别是晚上我们还要睡觉。但是在生命的圣殿里，我们还是会习惯性地给哺乳类与鸟类最高评价。到底什么东西是我们有而爬行类没有的？而这东西最好够格。
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1700250228 一个最简洁且让人信服的理由是“耐力”。蜥蜴或许可以在速度或肌肉力量上面与哺乳类一较高下，而且在短距离之内还可能会胜过哺乳类，但是它们很快就会筋疲力尽。试试去抓一只蜥蜴，它会用最快的速度钻进视力能及的最近掩蔽物中，一溜烟就消失不见。不过接下来它就开始休息，而且经常休息数小时，才能从刚才的奋斗中慢慢恢复。问题就在这里，蜥蜴的身体并非为了舒适而设计，而是为了速度。[3]这方面蜥蜴和人类短跑选手一样，依赖的是无氧呼吸，就是说运动时无须担心呼吸的问题，但是无法持久。它可以非常快速地产生能量(比如ATP)，但是反应过程也会很快被乳酸阻滞，结果让动物因为肌肉酸痛而动弹不得。
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1700250230 这种差异来自肌肉构造的不同。之前我们在第六章曾讲过，肌肉有许许多多不同的形式。这些不同形式的肌肉，都是为了取得肌纤维、毛细血管以及线粒体三者间的平衡。简单来说，肌纤维会收缩来产生力量，毛细血管可以带来氧气，同时把废物搬走，而线粒体则可以利用氧气来燃烧食物，产生收缩所需的能量。但问题是，每样东西都会占据宝贵的空间，所以如果你想装入越多的肌纤维，留给毛细血管和线粒体的空间就越少。一条紧紧包满纤维的肌肉会非常有力，但是很快就会用光收缩所需的能量。这是两种最典型的抉择，力气大但是耐力低，或力气小但是耐力高。比较一下壮硕的短跑选手和苗条的长跑选手，你就会了解这两者之间的差异。
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1700250232 我们每个人都有不同比例、各种形式的肌肉，具体比例视居住环境而定，比如说你住在海平面附近或高山上就会有不同的比例。此外生活形态也会影响比例。接受短跑训练，你就会长出许多“快缩肌”，力量惊人但是耐力低。接受长跑训练则相反。因为这些差异存在于不同个体与种族之间，当由环境主宰一切时，它们就会被一代一代筛选出来。这就是为什么尼泊尔、东非和安第斯山脉印第安人都有许多类似的身体特征，他们适合生活在高海拔地区，而适合低海拔生活的人往往长得比较壮硕笨重。
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1700250234 美国加州大学欧文分校的两位生物学家阿尔伯特·本尼特与约翰·鲁本在1997年发表的一篇经典论文中指出，会形成这种比例差异的主因正是热血。他们认为，热血动物与冷血动物的差异与耐力有关而和温度无关。他们的理论现在被称为“有氧能力”假说，尽管或许并不全对，但是改变了整个领域对生命的看法。
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1700250236 有氧能力假说有两点主张。第一，自然进化所筛选的并非体温，而是活动力，增加活动力在许多环境下都有直接好处。本尼特和鲁本写道：
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1700250238 增加活动力所造成的选择优势绝非无关紧要，而是生存与繁衍的核心优势。耐力较高的动物有以下优势；在寻找食物或逃避敌人时，它们可以持久搜索或搏斗；在保卫领土或夺取领土时也会让它们占优势；求偶交配时它们也更容易成功。
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1700250240 这些主张看起来无可争辩。波兰的动物学家帕维尔·科特加则为这个假设添加了一些有趣的润饰，他强调父母可以更持久地照顾子代，比如哺乳类和鸟类可以持续照顾子代数月甚至数年，让它们和冷血动物显得截然不同。这种投资需要极大的耐力，也是提高动物最脆弱时期的存活率的功臣。不过有氧能力假说的第二部分，才是更有趣但也更有问题的地方，问题就是似乎无论如何耐力与休息之间都有联系。本尼特和鲁本认为“最大代谢速率”与“静息代谢速率”之间有必然的关联。让我来解释一下。
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1700250242 最大代谢速率是指当我们全力冲刺到极限时的氧气消耗量。它受到很多因素影响，比如身体状况好坏，当然还有基因。但从根本上来说身体里决定最大代谢速率的是终端功能者——也就是线粒体的氧气消耗量。它们耗氧越快，最大代谢速率就越快。但随便想想也能想到，其中必定涉及许多相互关联的因素。决定代谢速率的因素有：线粒体的数量、毛细血管数量、血压高低、心脏的大小与形状、红细胞的数量、运送氧气的血红蛋白形状、肺的大小与形状、气管的直径大小、横膈膜的力量等等。任何一个因素有缺陷，最大代谢速率都会下降。
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1700250244 因此，挑选耐力高的个体，等于挑选最大代谢速率较高的个体，然后又可以简化成挑选整套呼吸系统的各种特征。[4]根据本尼特与鲁本的看法，提高最大代谢速率也会同时“拉高”静息代谢速率。换言之，一只高耐力的哺乳类动物，天生就有较高的静息代谢速率，就算它躺下来休息什么也不干，还是会持续呼吸大量的氧气。这一主张其实是根据经验得出的。他们说，不知为何，所有动物不论哺乳类、鸟类或爬行类，其最大代谢速率都差不多是静息代谢速率的10倍左右，因此选择高的最大代谢速率，也会选择高的静息代谢速率。如果最大代谢速率提高10倍，那静息代谢速率也会提高10倍——根据已有记录，这确实差不多正好是哺乳类与蜥蜴两者的差距。此时，一只动物会因为产生大量的内在热量，结果一不小心就变成“热血动物”。
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1700250246 这个理论非常让人满意，而且直觉上也觉得没问题，但是如果仔细分析一下就会发现，这两者并没什么理由必须共同进退。最大代谢速率就是要尽量把氧气送给肌肉，但是在休息时肌肉的氧气消耗量并不多，反而大脑和许多内脏，比如肝脏、胰腺、肾脏、小肠等，才是此时的耗氧大户。那为什么在提升肌肉耗氧能力时，肝脏也会跟着提高消耗量？这让人想不通。至少我们可以假设有一种动物，同时具有高有氧能力和低静息代谢速率，也就是一种结合了两者优势的强化蜥蜴。又或许，恐龙正是这样一种动物。但是说来惭愧，我们至今仍然不知道为何在现代的哺乳类、鸟类和爬行类身上，最大代谢速率与静息代谢速率两者的高低趋势总是连在一起，我们也不知道是不是在哪一种动物体内可以打破关联。[5]当然，某些活动力非常高的哺乳类，比如叉角羚羊，有极高的有氧能力，大约是静息代谢速率的65倍，暗示了两个代谢速率还是有可能无关的。同样的现象也可以在少数爬行类身上观察到，比如美国短吻鳄，它的有氧能力起码是静息代谢速率的40倍。
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1700250248 尽管很多东西还不清楚，本尼特和鲁本的假设也可能是对的。或许，两种代谢速率之间的关联，与大部分热血动物产生热血的来源有关。动物有很多种方式产生热量，但是大部分的热血动物对这些方法不屑一顾，热血动物的热量都不是直接产生的，而是间接的，是新陈代谢的副产物。只有容易流失热量的小型哺乳类比如大鼠，才会直接产热。大鼠(以及许多哺乳类幼年的时候)会利用一种称为褐色脂肪的组织来产热，组织里塞满了产热线粒体。褐色脂肪的机制也很简单。一般的线粒体利用质子穿过膜产生的电流制造ATP——细胞的能量货币(详情请见第一章)。整个反应机制依赖一块完整的膜，把内外环境隔离开。如果膜上有漏洞，就会造成质子流短路，然后本该产出的能量以热能的形式发散。褐色脂肪就是如此，它的线粒体膜上有许多蛋白质刻意制造的孔洞，如此一来线粒体就会漏电。此时无法产生ATP，反而会产热。
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1700250250 所以，如果想要产热，只需要一个会漏电的线粒体。如果所有的线粒体都像褐色脂肪里的一样，那么所有吃进来的食物能量就都会直接转换成热量。该办法简单有效，也不占体积，只需少量组织就可以有效产热。不过一般动物并不这么做。在哺乳类、鸟类和蜥蜴体内，线粒体漏电的程度都差不多，没有什么差异。热血动物和冷血动物真正的差异，在于内脏的大小和线粒体的总数上。比如说，一只大鼠肝脏的体积比同体积的蜥蜴要大很多，同时里面塞的线粒体数目也多很多。热血动物的内脏像装了涡轮推进器一般威猛。它们平时会消耗大量的氧气，但不是为了产热，而是为了更好工作。热只是伴随而来的副产品而已，是后来才被慢慢发展出的隔离层(比如毛发和羽毛)包在体内，变成有用的东西。
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1700250252 现在关于动物发育过程中热血起源的研究，倾向支持热血多半与提高器官机能有关，而和体温无关。澳大利亚悉尼大学进化生物学家弗兰克·塞巴赫的研究主题就是，在鸟类胚胎发育的过程中，参与编码热血生理的基因有哪些。他找到了一个“主人基因”(该基因编码的蛋白质叫作PGC-1α)，该基因会促使线粒体复制，从而提高内脏的机能。内脏也一样，可以通过类似的“主人基因”来控制，只需要适当地调整细胞复制和凋亡的速度，就可轻易改变其大小。一言以蔽之，要给器官加装涡轮推进器，在遗传上并不难，只需几个基因。问题在于这种配备成本极高，唯有在能回本的情况下，才能被自然进化选择。
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1700250254 现在整个有氧能力假说的脚本，看起来比较合理了。热血动物无疑比冷血动物更有耐力，一般来说，它们多了10倍左右的有氧能力。不论是哺乳类还是鸟类，提高的有氧能力都和提供涡轮加速的静息代谢速率共进退，也就是两者都需要大号的内脏以及强力的线粒体，而这些设计本来的目的并非产热。至少对我而言，高有氧能力同时伴随着被强化的器官，看起来相当合理。而这假设也很容易被检验，我们可以试着繁殖出高有氧能力的动物，而它们的静息代谢速率应该也会随之提升，或两者至少会有某种程度的相关，尽管或许很难证明它们为什么相关。
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1700250256 不过自从有氧能力假说大约在30年前被提出后，情况一直胶着，许多科学家曾经尝试用实验去证明这个假说，但得到的结果并不一致。虽然一般说来，最大代谢速率和静息代谢速率之间，确实有一定程度的关联，但除此之外就再无其他，更别说还有一大堆例外。或许这两个生理参数在进化上曾经真的连接在一起，但并没有生理上连在一起的理由。如果没有更详细的进化史料，恐怕也难下定论。幸运的是，这一次解谜的线索或许就藏在化石记录中。这两种代谢速率中间失落的环节可能无关生理学，而是由偶然的历史造成。
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1700250258 热血和内脏的效率有关，比如肝脏等器官。但是柔软的组织往往禁不起岁月的摧残，毛皮等物也很少被保存在岩石中。因此，要从化石记录中寻找热血动物的起源，结果常常有如大海捞针。即使在现在，各家理论也常常彼此争得面红耳赤。但是根据化石记录去重新评估有氧能力假说是可行的，因为骨骼结构可以透露许多信息。
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1700250260 哺乳类和鸟类的祖先大概可以追溯到三叠纪的年代，大约开始于2.5亿年前。三叠纪紧跟在我们行星史上规模最大的灭绝事件之后，也就是二叠纪大灭绝。据称那次大灭绝一下子就抹去了地球上约95%的物种。在少数幸存下来的动物中，有两种爬行类：一种属于兽孔类(也就是像哺乳类的爬行类)，它们是现代哺乳类动物的祖先；一种属于主龙类(希腊原文意思为“主宰的蜥蜴”)，是现代鸟类和鳄鱼的祖先，也是恐龙和翼龙的祖先。
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1700250262 鉴于恐龙后来兴起，成为地球上的优势物种，有件事或许会让你很惊讶，就是在三叠纪早期，兽孔类的动物才是地球上的优势物种。虽然后来它们的后代，也就是哺乳类，反而变成体形娇小的动物，必须躲到地洞中以逃避恐龙的追杀，但是在三叠纪早期，最重要的一个兽孔类物种就是水龙兽，它们是一种体形和猪差不多的草食动物，长着两颗粗短的大牙，短而宽的面部，桶状的胸膛。我们并不清楚水龙兽确切的生活状态。长久以来科学家一直把它们当作一种两栖野兽，长得有点像小型爬行版的河马。不过现在我们认为它们应该住在比较干燥的环境中，可能还会挖地洞，这是许多兽孔类动物都有的习性。关于挖地洞的重要性，晚一点我再谈，现在要关注的是，水龙兽曾经主宰三叠纪早期的世界，但是后来却消失得无影无踪。[6]一般认为在三叠纪早期，地面上95%的草食动物都是水龙兽。就如同美国自然学家兼诗人赫里斯托夫弗·柯金诺所说：“想象一下，如果有一天起床，到外面去走一圈之后发现，全世界只剩下松鼠的样子。”
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1700250264 水龙兽都是草食动物，或许在那个时代也只有它们一种草食动物，还无须害怕任何猎食者。后来在三叠纪中出现了另一种兽孔类群的亲戚，被称为犬齿兽，它们渐渐取代了水龙兽的地位，以至于在三叠纪结束时水龙兽完全灭绝。犬齿兽大家族中既有草食动物也有肉食动物，可以算是哺乳类的直系祖先，而哺乳类大约出现在三叠纪晚期。犬齿兽有许多高有氧能力的特征，比如发展出硬腭(这样可以将呼吸道与嘴巴分开，让动物在咀嚼时也可以呼吸)、由改良的肋骨所围成的宽阔胸腔，还可能已经有了肌肉构成的横膈膜。而且它们的鼻腔也变大了，里面有一种非常细致的骨质结构，也就是“鼻甲”。犬齿兽甚至可能全身覆盖着毛发，不过它们还是和爬行类一样需要下蛋。
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1700250266 这样看来，犬齿兽应该已经有颇高的有氧能力了，这必定赋予它们相当强的耐力，那它们的静息代谢速率又是多少？它们是热血动物吗？根据鲁本的看法，鼻甲算是少数可以证明静息代谢速率提升的证据之一。这种构造可以降低水分流失，对于需要持续呼吸的动物来说相当重要，如果只进行短暂的活动就不需要。爬行类因为静息代谢速率极低，它们休息时的呼吸非常轻微，几乎不需要限制水分流失。因此，所有现今已知的爬行类都没有鼻甲。相反，几乎所有的热血动物都有鼻甲，除了灵长类以及某些鸟类例外。老实说，鼻甲就算不是绝对必要，也非常有帮助，而在化石里找到这种结构，确实是证明热血动物起源最好的线索。再加上犬齿兽很可能覆盖着毛发(但这多半是出于猜测而非真正从化石记录中观察到的)，看起来它们确实是在变成哺乳类的半路中进化出了热血。
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1700250268 不过尽管如此，犬齿兽还是很快就被超越了，最后在三叠纪晚期，主龙类征服者逼迫其蜷缩在一旁变成可怜的夜行动物。如果说，犬齿兽进化出了热血，那这些征服者呢？这些很快就会进化成恐龙的主龙类动物又是怎样的呢？现存主龙类时代的最后生还者是鳄鱼和鸟类，两者一个冷血一个热血。显然主龙类动物是在变成鸟类的路上进化出热血的。但问题是什么时候？又是为什么？包括恐龙吗？
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1700250270 这些问题让情况变得十分复杂而且很多时候充满矛盾。和恐龙一样，许多科学家也对鸟类持有各种情绪化的观点，很多时候都不像科学。以前鸟类一直被认为是某种恐龙的亲戚，特别是和一群称为兽脚类的恐龙关系密切(霸王龙就是兽脚类恐龙)，在20世纪80年代经过系统性的解剖学研究后(也就是分支学研究)，甚至直接将鸟类归类到兽脚类恐龙下面。那次研究的结论是鸟类不只和恐龙关系密切，它们根本就是恐龙，精确地来说是会飞的兽脚类恐龙。虽然大部分的科学家都同意该观点，但是有一小群以古生物学家阿兰·费德西亚(任教于美国北卡罗来纳大学)为首的科学家们，坚持鸟类应该是来自兽脚类恐龙之前另一支不为人知的动物。根据他们的观点，鸟类不是恐龙，它们自成一派，应该单独归类。
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1700250272 在我写本书时，这一系列研究的最新结果，碰巧也到了最精彩的阶段，不仅涉及形态分析，还进入了蛋白质层级。在2007年，美国哈佛大学医学院的助理教授约翰·阿萨拉，发表了一篇惊人的论文。他们找到一块特别的霸王龙骨骼，大约来自6800万年前，里面仍保有一点点胶原蛋白，这是骨骼的主要有机物质。阿萨拉的研究团队成功地测出几块胶原蛋白的氨基酸序列，并把它们拼凑在一起，得到了霸王龙一部分的蛋白质序列。2008年他们把这段序列拿去与哺乳类、鸟类和美洲短吻鳄相对应的蛋白序列比对。当然这段序列很短，所以结果可能会有误差。然而当他们面对比对结果时，却惊讶地发现，与霸王龙最亲近的现存生物，首先是温驯的鸡，紧接着是鸵鸟。毫不意外，该结果受到各方媒体欢迎，他们马上谈论霸王龙肉排的滋味到底如何。然而该研究更重要的意义其实应该是，胶原蛋白比对的结果大致证实了分支学的研究，也就是鸟类是一种兽脚类恐龙。
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