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在我写本书时,这一系列研究的最新结果,碰巧也到了最精彩的阶段,不仅涉及形态分析,还进入了蛋白质层级。在2007年,美国哈佛大学医学院的助理教授约翰·阿萨拉,发表了一篇惊人的论文。他们找到一块特别的霸王龙骨骼,大约来自6800万年前,里面仍保有一点点胶原蛋白,这是骨骼的主要有机物质。阿萨拉的研究团队成功地测出几块胶原蛋白的氨基酸序列,并把它们拼凑在一起,得到了霸王龙一部分的蛋白质序列。2008年他们把这段序列拿去与哺乳类、鸟类和美洲短吻鳄相对应的蛋白序列比对。当然这段序列很短,所以结果可能会有误差。然而当他们面对比对结果时,却惊讶地发现,与霸王龙最亲近的现存生物,首先是温驯的鸡,紧接着是鸵鸟。毫不意外,该结果受到各方媒体欢迎,他们马上谈论霸王龙肉排的滋味到底如何。然而该研究更重要的意义其实应该是,胶原蛋白比对的结果大致证实了分支学的研究,也就是鸟类是一种兽脚类恐龙。
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鸟类的另一个争论来源则是羽毛。费德西亚等人一直坚持认为,鸟类的羽毛是为飞翔而进化出来的,羽毛赋予鸟类一种令人震撼的完美感。既然羽毛是用来飞翔的,那在不会飞的兽脚类恐龙比如霸王龙身上,就不可能存有羽毛。虽然根据费德西亚的说法,它们应该没有羽毛,但是过去10年内,在中国发现了一系列带着羽毛的恐龙的化石,像嘉年华游行般地大摇大摆走上舞台,大部分的科学家已经相信,不会飞的兽脚类恐龙,包括霸王龙的祖先,有可能长着羽毛。
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反对者则认为,恐龙的羽毛是一种“假象”,它们只是一堆压扁的胶原蛋白纤维,但这一观点总觉得像诡辩。如果羽毛只是胶原蛋白纤维,那我们很难解释为何它通常都出现在兽脚类恐龙的一个类群身上,也就是驰龙类身上,这一类恐龙中最有名的就是受电影《侏罗纪公园》的影响而家喻户晓的伶盗龙了。为何它们身上的羽毛,长得和同一地层中羽翼丰满的鸟类化石一模一样?不单单羽毛长得像,某些驰龙类恐龙,像小盗龙,看起来甚至可以在树枝之间滑翔,它们所依靠的就是从四肢长出的茂密羽毛(或者,更适当的词就是,翅膀)。我很难相信这些化石中漂亮的羽毛不是羽毛,即使是费德西亚也不得不承认这一点。至于这些在树丛间滑翔的小盗龙,是不是鸟类的起源,或者与鸟类的近亲始祖鸟之间有何关系,依然成谜。
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其他那些研究羽毛胚胎发育过程的实验,也支持羽毛在兽脚类恐龙身上进化出来的时间,早于动物会飞翔的时间。特别是羽毛和鳄鱼皮肤的胚胎发育过程关系密切。别忘了,鳄鱼是活生生的主龙类群动物,也就是那些首先出现在三叠纪时代称霸一方的蜥蜴。鳄鱼和恐龙(包含鸟类)大概在三叠纪中期开始分道扬镳,也就是2.3亿年前。尽管这两种动物很早就分异了,但是鳄鱼的身上已经埋下了羽毛的种子。即使是今天,鳄鱼和鸟类在胚胎上仍保有一模一样的皮肤层,只不过鸟类的皮肤层后来会发育出羽毛。鳄鱼和鸟类也有一模一样的蛋白质,称为“羽毛角蛋白”,是一种轻盈、有弹性又强韧的蛋白质。
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鳄鱼的羽毛角蛋白,主要存在于某些皮肤胚层上,这些组织从蛋中孵化出来后会蜕掉,露出下面的鳞片(而残迹仍可在成年鳄鱼的鳞片中找到)。鸟类在后肢上也有类似的鳞片,发育过程和鳄鱼一样,也是在孵化后把皮肤外层蜕掉后才露出来。意大利博洛尼亚大学羽毛进化发育学专家洛伦佐·阿里巴蒂表示,鸟类的羽毛,也是从同一个胚层,就是鳞片形成时蜕掉的那个胚层发育而来。胚胎期的鳞片会拉长变成管状的纤维,或者叫作羽支。这些羽支是像头发一样的管状,但是中空的,外面包着从皮肤胚层长出的管壁,这些管壁细胞仍是活的,所以可以在伸长的过程中,从任意点长出分支。[7]最简单的羽毛,也就是绒羽,基本上就是从一个定点长出来的一丛羽支,而飞羽的羽支则会随后融合成一根中心羽轴。围绕着这些羽支的管壁,会留下角质蛋白然后退化掉,最终露出由角质蛋白组成的分支结构,也就是羽毛。鳄鱼皮肤和鸟类羽毛一样,不仅带有会长羽毛的皮层、蛋白,连制造羽毛发育的基因也可以在鳄鱼身上找到。从这一点来看,这些基因应该早就存在于这两种主龙类动物的共祖身上了,不同的只是发育程序。在鸟类身上有一种非常怪异的突变,会使腿部的鳞片变成羽毛,让鸟腿四处长出羽毛,这也解释了羽毛和鳞片在胚胎上的相似性。不过到目前为止倒是还没见过长着羽毛的鳄鱼。
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从这个角度来看,最早期的主龙类动物皮肤上,可能已经长着一丛丛原型羽毛,因此在兽脚类恐龙身上开始冒出这些“皮肤附加物”也就不足为奇。这些羽毛的形态或许简单如鬃毛(像翼龙身上的),也可能有简单的分支结构,像绒羽一样。但是如果不用来飞翔,那会有什么用处?科学家提出过许多可能而相互不冲突的假设,比如用来吸引异性、提供感觉功能、起到保护作用(毛发可以放大动物体积,也可能变成像豪猪一样的刺),当然也可能用于保温。兽脚类恐龙身上的羽毛,增加了它们是热血动物的可能性,就像它们现在仍存活的鸟类亲戚一样。
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还有其他证据也指出兽脚类的恐龙可能十分有活力,或至少很有耐力。证据之一来自心脏。鸟类与鳄鱼和蜥蜴这种大部分爬行类的特征在于,它们有一颗非常有力的四室心脏。根据推测,所有主龙类的动物都应该继承了这种四室心脏,恐龙应该也是。四室心脏的重要性在于,它可以把循环系统一分为二,其中一半送给肺脏,另一半送给身体各处。这种构造有两个重要的好处。第一,如此一来身体可以用高压把血液打到肌肉、大脑等器官,而不会伤害到脆弱的组织比如肺脏(可能会导致肺水肿,甚至死亡)。很明显,较高的血压,才有可能支持较高的活动力以及较大的体积。如果没有四室心脏的话,大型恐龙是无论如何不可能把血液一路打到它们的大脑里的。第二,把循环系统分成两半,代表着充氧血和缺氧血不会被混在一起。心脏可以立刻把从肺脏充氧回来的血,用高压送到身体各处,让任何有需要的地方获得最多的氧气。虽然四室心脏并不保证动物一定是热血的(毕竟,鳄鱼到头来还是冷血动物),但是没有它动物几乎不可能维持高有氧能力。
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兽脚类恐龙的呼吸系统也和鸟类一样,看起来足以应付活动所需的效率。鸟类的肺和我们的很不一样,它们的肺在低海拔地区比我们的效率高,在高海拔地区的效率更是高出许多。在空气稀薄的地方,鸟类的肺可以榨取比哺乳类多两三倍的氧气。因此,迁移中的雁可以飞到比珠穆朗玛峰还高好几百米的高度,而哺乳类在比这低很多的地方就已经上气不接下气了。
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人类的肺的构造有点像一棵中空的大树。空气会由中空的躯干(就是气管)进入,接着一直分杈,最后到达一条死巷般的细枝(微气管)。不过这个细枝的终点,倒不是死路,而是长满了可以半膨胀的气球,也就是肺泡。肺泡壁上布满细致的网状毛细血管,这里就是气体交换的场所。血红蛋白会在离开这里之前释放出二氧化碳,然后抓住氧分子迅速带回心脏。整套气球系统在呼吸时,会像风箱一样充气膨胀或泄气扁掉,呼吸的动力则是来自周围肋骨上的肌肉,和下方的横膈膜肌肉。这种构造有个无可避免的缺点,就是在这些树枝状死巷的终点,空气很难流通,而这里恰恰是最需要新鲜空气的地方。就算吸进来的空气是新鲜的,它们也会直接和正要被呼出去的不新鲜的空气混在一起。
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相较之下,鸟类那改良过的爬行类肺就完美多了。典型的爬行类肺,构造非常简单,就是一个结结实实的大袋子,里面由许多被称为“隔膜”的片状组织分开。和哺乳类的肺一样,爬行类的肺也像风箱一样工作,有些是在肋骨围成的空腔内扩张吸气。比较特别的,比如鳄鱼,它们的横膈膜和肝脏连在一起,像个活塞一样,而横膈膜肌肉的另一端则固定在后方耻骨上,这样肌肉收缩时可以把横膈膜往后拉。所以鳄鱼的肺部构造有点像针筒,横膈膜则像针筒的气密活塞,当横膈膜被往后拉时,可以让空气注入肺中。这已经是很有效的呼吸方式了,而鸟类则更进一步,几乎把半个身体都改良成十分复杂且互相连接的气囊群,进行单行道式的呼吸。鸟类在呼吸的时候,空气并不直接进入肺中,而是先进入气囊,最终才会通过肺全部呼出去。这种系统可以让空气持续在肺部流通,避免了我们那种死巷式的肺泡产生的问题。鸟类在呼气和吸气的时候空气也会经过膈膜(类似的构造,不过更加精巧)。呼吸由后方肋骨以及后面的气囊系统控制,所以鸟类没有横膈膜。而且鸟类呼吸时气体单方向循环,血液循环则刚好是反方向,造成对流交换,使气体利用效率达到最大(见图8.1)。[8]
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图8.1 鸟类在吸气(上图)和呼气(下图)时的气流。图中气囊名称:1.锁骨气囊;2.胸前气囊;3.胸后气囊;4.腹气囊。空气会持续从同一个方向通过肺部,而血液则向相反方向流,这种逆流气体交换可以提高效率。
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数十年来在学术领域里争执不休的问题是,兽脚类的恐龙有哪一种肺?是像鳄鱼那种活塞式(因为肝脏和横膈膜连在一起,又称肝活塞式),还是像鸟类那种直流式?要知道鸟类的气囊分布区域,不仅限于腹腔和胸腔的软组织,甚至还进入了骨骼中,包括肋骨和脊椎骨。而我们一直都知道,兽脚类恐龙的骨骼是中空的,区域分布也和鸟类一样。在20世纪70年代,激进的美国古生物学家罗伯特·贝克就根据这个证据,加上其他佐证,重新把恐龙塑造成是活跃热血的动物。这个革命性的观点给作家迈克尔·克莱顿提供了灵感,写成小说《侏罗纪公园》,后来被拍成电影。而鲁本和他的同事,则根据一两个化石中依稀可见但备受争议的横膈膜活塞痕迹,建构了另一种比较接近鳄鱼的恐龙版本。鲁本他们并不否认兽脚类恐龙骨骼中会有气囊,不过却不认同这些气囊的功用。他们认为这些气囊并非用来呼吸,而是另有他用,比如减轻重量,或者可能是两足站立的动物用来维持平衡的工具。因为没有更新的数据,这些争执持续不断,僵持不下。直到2005年,由美国俄亥俄大学的帕特里克·奥康纳与哈佛大学的里昂·克莱森共同在《自然》上发表了一遍文章,才暂时平息了这场争论。这篇文章算是非常重要的里程碑。
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奥康纳与克莱森首先对鸟类的气囊系统做了非常彻底的研究。他们研究了数百只现代鸟类样品(或者,根据他们的说法,是从野生动物保育员和博物馆回收再利用的样品)。他们把乳胶打入这些鸟类的气囊中,以便更深入地了解鸟的呼吸系统。他们的第一个发现是,鸟类的气囊远比当初想象的分布广泛。气囊不但部分深入颈部与胸腔,还占据了大部分腹腔,并延伸进入脊椎下半部。这个发现对于解释兽脚类恐龙的骨骼系统至关重要。这个后方的气囊才是驱动鸟类整套呼吸系统的关键。在呼气的时候,这对气囊会收缩,把空气从后面挤入肺部。当吸气时,气囊则从连接着的胸颈气囊吸气。这些气囊被称为呼吸泵。它有点像风笛,不停缩胀让气流可以不间断地通过风笛的音管。
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奥康纳与克莱森试着把他们的发现,应用在兽脚类恐龙的骨骼化石上,包括巨大的玛君龙,这种大型兽脚类恐龙充其量只能算是鸟类的远亲。过去大部分研究的重点,都放在化石前半部脊椎以及肋骨上,这次他们特别注意化石后半部脊椎里的空腔,因为这是兽脚类恐龙腹腔内曾有过气囊的证据,而他们真的在对应于鸟类骨骼的位置上,找到了空腔。另外,根据脊椎、肋骨和胸骨的解剖学资料,这些空腔符合构成呼吸泵的条件,胸骨和下肋骨非常灵活,可以让尾部胸气囊压缩,像鸟类一样将空气由后方注入肺部。所有的证据都指出,兽脚类恐龙极可能和鸟类一样,有着全部脊椎动物里最有效率的呼吸系统(见图8.2)。
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图8.2 重建恐龙的气囊系统与现代鸟类对比。在两种动物体内,肺脏都由前气囊与后气囊支持。恐龙骨骼中的痕迹和现代鸟类的非常相似。这些气囊运作起来就像风箱,让空气可以通过不会收缩的肺。
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这样一来,兽脚类恐龙有了羽毛,有一颗四室心脏,还有气囊系统来支持直流式肺脏,所有数据都暗示着它们的生活应该十分活跃,且具有耐力。不过,这种耐力是否可以支持有氧能力假说的主张,让它们无可避免地发展成正宗热血动物呢?或者,它们其实仅发展到半路,介于现代鳄鱼和鸟类之间?虽然它们的羽毛,很有可能只是用来保温,但是也可能有其他的用途。而其他的证据比如鼻甲,还不确定它是否存在。[9]
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鸟类和哺乳类一样,大部分都有鼻甲。不过,不同于哺乳类的鼻甲是硬骨,鸟类的鼻甲是由难以保存的软骨组成。至今并没有迹象证明兽脚类恐龙曾有过鼻甲,因为没有保存良好的化石留下证据。不过鲁本他们注意到一件事,鸟类的鼻甲总是和扩大的鼻腔并存。这或许是因为,鼻甲这种精巧的螺旋状构造,在一定程度上会阻碍气流通过,而扩大的鼻腔可以补偿这个缺点。但是恐龙并没有特别大的鼻腔,这显示了恐龙很可能确实没有鼻甲,而不是因为化石没有保留。那么,如果恐龙没有鼻甲,它们还可能是热血动物吗?怎么说呢,我们人类也没有鼻甲,但是我们还是热血动物,所以关于这点,理论上来讲是可能的,但它确实造成了一些问题。
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虽然鲁本的有氧能力假说主张高有氧能力和热血是连接在一起的,但是鲁本又认为,恐龙确实有很高的有氧能力,却不是热血动物。尽管到目前为止我们仍然没有足够的证据来下定论,但是在一定程度上大家都认同,兽脚类的恐龙或许曾有较高的静息代谢效率,但还不是真正的热血动物。不过这些都只是化石告诉我们的故事,然而在岩层中还记录着比化石更多的事情,包括古代的气候与大气。而在三叠纪的大气里确实有些蹊跷,我们需要重新看待这些化石记录。新的视角不但有助于解释犬齿兽和兽脚类恐龙的高有氧能力,还解释了为何恐龙到后来会一跃成为主宰者。
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大部分关于古生物生理学的讨论,都基于对历史的某种不成文的假设,那就是过去和现在的环境是一样的,选择压力不会变,这就好像引力不会改变一样。但是事实完全不是这样,过去的大灭绝可以见证。所有大灭绝里面最严重的一次发生于二叠纪结束时,大约在2.5亿年前,一下子就揭开了下一个新的时代,占据主宰地位的蜥蜴无可避免地兴起,然后接踵而来的则是恐龙时代。
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二叠纪大灭绝经常被看作生命史上最大的谜团,暂且不论该主题可以吸引一大堆研究经费,我想说,其实我们对它发生的环境背景有一些大概认知。事实上,这并不是一次大灭绝,而应分成两个阶段,中间隔了大约有1000万年,在此期间是毫无止境的绝望,而且情况越来越糟。这两次大灭绝分别对应两次持续性的火山活动,这是地球史上最大、影响最深远的火山喷发,大量熔岩倾泻而出,覆盖了大部分的地表,几乎把整个大陆都埋在深厚的玄武岩层之下。这些熔岩侵蚀地表,形成了阶梯状的地形,我们称为“暗色岩”。第一次火山活动大约发生在2.6亿年前,喷发漫流形成中国的峨眉山暗色岩。接着800万年之后有了第二次规模更大、涌出更多岩浆的火山活动,那一次造成了西伯利亚暗色岩。有一件很重要的事情就是,不管是中国峨眉山或西伯利亚的火山活动,岩浆通过的地层和岩石,都富含碳酸盐和煤矿。这些炽热的岩浆与碳反应时都会释放出大量的二氧化碳与甲烷,每天每次都是如此,而这样的喷发整整持续了数千年。[10]正是这些气体改变了气候。
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许多人都试图揪出造成二叠纪大灭绝的凶手,他们提出各种强力的证据指出全球暖化、臭氧层消失、甲烷释放、二氧化碳造成窒息、有毒的硫化氢等因素,都在嫌犯名单中。不过目前唯一一个可以排除的因素大概就是陨石撞击。相较于2亿年之后造成长期主宰地球的恐龙王朝落幕的陨石撞击事件,这次几乎没什么撞击的痕迹。其余的因素都非常有可能,而过去几年内关于这方面的研究有了长足的进展,我们现在知道这所有的因素,都无可避免地紧密连接在一起。任何一种足以形成峨眉山暗色岩的火山活动,都可以引发一连串的事件,就像一列停不下来的火车一般,过程让人心寒。类似的连锁反应列车,如今也正威胁着我们的世界,虽然尚未到达可比拟的程度。
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这些火山喷出大量的二氧化碳、甲烷以及其他的有毒气体进入大气中的平流层,破坏了臭氧层,最终导致地球又热又干。干燥的气候横跨整片原始大陆,此前石炭纪和二叠纪所留下来的煤炭沼泽也开始干涸,煤炭被风吹入大气中。这些碳原子被氧气消耗掉,降低了大气里的生机。往后的1000万年间,大气中的氧气浓度就像慢动作坠机般一点一点降低,从原本的30%跌到15%以下。暖化的海水(会降低氧气溶解度)、低迷的大气含氧量以及高浓度的二氧化碳三者共同作用,让海里面的生物慢慢窒息。只有细菌越活越兴盛,就是那些在动植物出现的年代之前,曾经主宰地球的有毒菌种,它们现在在海中大量释放出有毒的硫化氢,让海水变成黑色,了无生机。渐渐死亡的海中所冒出的气体又让大气更加腐败,让存活在海边的生物也接着窒息。然而直到此时,一直要等到此刻,命运之槌才真的敲响了丧钟,就是那造成西伯利亚暗色岩的火山开始喷发。这次喷发再次给所有生物致命的一击,让地球近乎死亡,持续了足足有500万年。在这500万年或更久的时间中,海中和陆上几乎都毫无动静,之后生命才透露出一点点恢复的迹象。
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