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图8.1 鸟类在吸气(上图)和呼气(下图)时的气流。图中气囊名称：1.锁骨气囊；2.胸前气囊；3.胸后气囊；4.腹气囊。空气会持续从同一个方向通过肺部，而血液则向相反方向流，这种逆流气体交换可以提高效率。
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数十年来在学术领域里争执不休的问题是，兽脚类的恐龙有哪一种肺？是像鳄鱼那种活塞式(因为肝脏和横膈膜连在一起，又称肝活塞式)，还是像鸟类那种直流式？要知道鸟类的气囊分布区域，不仅限于腹腔和胸腔的软组织，甚至还进入了骨骼中，包括肋骨和脊椎骨。而我们一直都知道，兽脚类恐龙的骨骼是中空的，区域分布也和鸟类一样。在20世纪70年代，激进的美国古生物学家罗伯特·贝克就根据这个证据，加上其他佐证，重新把恐龙塑造成是活跃热血的动物。这个革命性的观点给作家迈克尔·克莱顿提供了灵感，写成小说《侏罗纪公园》，后来被拍成电影。而鲁本和他的同事，则根据一两个化石中依稀可见但备受争议的横膈膜活塞痕迹，建构了另一种比较接近鳄鱼的恐龙版本。鲁本他们并不否认兽脚类恐龙骨骼中会有气囊，不过却不认同这些气囊的功用。他们认为这些气囊并非用来呼吸，而是另有他用，比如减轻重量，或者可能是两足站立的动物用来维持平衡的工具。因为没有更新的数据，这些争执持续不断，僵持不下。直到2005年，由美国俄亥俄大学的帕特里克·奥康纳与哈佛大学的里昂·克莱森共同在《自然》上发表了一遍文章，才暂时平息了这场争论。这篇文章算是非常重要的里程碑。
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奥康纳与克莱森首先对鸟类的气囊系统做了非常彻底的研究。他们研究了数百只现代鸟类样品(或者，根据他们的说法，是从野生动物保育员和博物馆回收再利用的样品)。他们把乳胶打入这些鸟类的气囊中，以便更深入地了解鸟的呼吸系统。他们的第一个发现是，鸟类的气囊远比当初想象的分布广泛。气囊不但部分深入颈部与胸腔，还占据了大部分腹腔，并延伸进入脊椎下半部。这个发现对于解释兽脚类恐龙的骨骼系统至关重要。这个后方的气囊才是驱动鸟类整套呼吸系统的关键。在呼气的时候，这对气囊会收缩，把空气从后面挤入肺部。当吸气时，气囊则从连接着的胸颈气囊吸气。这些气囊被称为呼吸泵。它有点像风笛，不停缩胀让气流可以不间断地通过风笛的音管。
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奥康纳与克莱森试着把他们的发现，应用在兽脚类恐龙的骨骼化石上，包括巨大的玛君龙，这种大型兽脚类恐龙充其量只能算是鸟类的远亲。过去大部分研究的重点，都放在化石前半部脊椎以及肋骨上，这次他们特别注意化石后半部脊椎里的空腔，因为这是兽脚类恐龙腹腔内曾有过气囊的证据，而他们真的在对应于鸟类骨骼的位置上，找到了空腔。另外，根据脊椎、肋骨和胸骨的解剖学资料，这些空腔符合构成呼吸泵的条件，胸骨和下肋骨非常灵活，可以让尾部胸气囊压缩，像鸟类一样将空气由后方注入肺部。所有的证据都指出，兽脚类恐龙极可能和鸟类一样，有着全部脊椎动物里最有效率的呼吸系统(见图8.2)。
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图8.2 重建恐龙的气囊系统与现代鸟类对比。在两种动物体内，肺脏都由前气囊与后气囊支持。恐龙骨骼中的痕迹和现代鸟类的非常相似。这些气囊运作起来就像风箱，让空气可以通过不会收缩的肺。
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这样一来，兽脚类恐龙有了羽毛，有一颗四室心脏，还有气囊系统来支持直流式肺脏，所有数据都暗示着它们的生活应该十分活跃，且具有耐力。不过，这种耐力是否可以支持有氧能力假说的主张，让它们无可避免地发展成正宗热血动物呢？或者，它们其实仅发展到半路，介于现代鳄鱼和鸟类之间？虽然它们的羽毛，很有可能只是用来保温，但是也可能有其他的用途。而其他的证据比如鼻甲，还不确定它是否存在。[9]
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鸟类和哺乳类一样，大部分都有鼻甲。不过，不同于哺乳类的鼻甲是硬骨，鸟类的鼻甲是由难以保存的软骨组成。至今并没有迹象证明兽脚类恐龙曾有过鼻甲，因为没有保存良好的化石留下证据。不过鲁本他们注意到一件事，鸟类的鼻甲总是和扩大的鼻腔并存。这或许是因为，鼻甲这种精巧的螺旋状构造，在一定程度上会阻碍气流通过，而扩大的鼻腔可以补偿这个缺点。但是恐龙并没有特别大的鼻腔，这显示了恐龙很可能确实没有鼻甲，而不是因为化石没有保留。那么，如果恐龙没有鼻甲，它们还可能是热血动物吗？怎么说呢，我们人类也没有鼻甲，但是我们还是热血动物，所以关于这点，理论上来讲是可能的，但它确实造成了一些问题。
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虽然鲁本的有氧能力假说主张高有氧能力和热血是连接在一起的，但是鲁本又认为，恐龙确实有很高的有氧能力，却不是热血动物。尽管到目前为止我们仍然没有足够的证据来下定论，但是在一定程度上大家都认同，兽脚类的恐龙或许曾有较高的静息代谢效率，但还不是真正的热血动物。不过这些都只是化石告诉我们的故事，然而在岩层中还记录着比化石更多的事情，包括古代的气候与大气。而在三叠纪的大气里确实有些蹊跷，我们需要重新看待这些化石记录。新的视角不但有助于解释犬齿兽和兽脚类恐龙的高有氧能力，还解释了为何恐龙到后来会一跃成为主宰者。
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大部分关于古生物生理学的讨论，都基于对历史的某种不成文的假设，那就是过去和现在的环境是一样的，选择压力不会变，这就好像引力不会改变一样。但是事实完全不是这样，过去的大灭绝可以见证。所有大灭绝里面最严重的一次发生于二叠纪结束时，大约在2.5亿年前，一下子就揭开了下一个新的时代，占据主宰地位的蜥蜴无可避免地兴起，然后接踵而来的则是恐龙时代。
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二叠纪大灭绝经常被看作生命史上最大的谜团，暂且不论该主题可以吸引一大堆研究经费，我想说，其实我们对它发生的环境背景有一些大概认知。事实上，这并不是一次大灭绝，而应分成两个阶段，中间隔了大约有1000万年，在此期间是毫无止境的绝望，而且情况越来越糟。这两次大灭绝分别对应两次持续性的火山活动，这是地球史上最大、影响最深远的火山喷发，大量熔岩倾泻而出，覆盖了大部分的地表，几乎把整个大陆都埋在深厚的玄武岩层之下。这些熔岩侵蚀地表，形成了阶梯状的地形，我们称为“暗色岩”。第一次火山活动大约发生在2.6亿年前，喷发漫流形成中国的峨眉山暗色岩。接着800万年之后有了第二次规模更大、涌出更多岩浆的火山活动，那一次造成了西伯利亚暗色岩。有一件很重要的事情就是，不管是中国峨眉山或西伯利亚的火山活动，岩浆通过的地层和岩石，都富含碳酸盐和煤矿。这些炽热的岩浆与碳反应时都会释放出大量的二氧化碳与甲烷，每天每次都是如此，而这样的喷发整整持续了数千年。[10]正是这些气体改变了气候。
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许多人都试图揪出造成二叠纪大灭绝的凶手，他们提出各种强力的证据指出全球暖化、臭氧层消失、甲烷释放、二氧化碳造成窒息、有毒的硫化氢等因素，都在嫌犯名单中。不过目前唯一一个可以排除的因素大概就是陨石撞击。相较于2亿年之后造成长期主宰地球的恐龙王朝落幕的陨石撞击事件，这次几乎没什么撞击的痕迹。其余的因素都非常有可能，而过去几年内关于这方面的研究有了长足的进展，我们现在知道这所有的因素，都无可避免地紧密连接在一起。任何一种足以形成峨眉山暗色岩的火山活动，都可以引发一连串的事件，就像一列停不下来的火车一般，过程让人心寒。类似的连锁反应列车，如今也正威胁着我们的世界，虽然尚未到达可比拟的程度。
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这些火山喷出大量的二氧化碳、甲烷以及其他的有毒气体进入大气中的平流层，破坏了臭氧层，最终导致地球又热又干。干燥的气候横跨整片原始大陆，此前石炭纪和二叠纪所留下来的煤炭沼泽也开始干涸，煤炭被风吹入大气中。这些碳原子被氧气消耗掉，降低了大气里的生机。往后的1000万年间，大气中的氧气浓度就像慢动作坠机般一点一点降低，从原本的30%跌到15%以下。暖化的海水(会降低氧气溶解度)、低迷的大气含氧量以及高浓度的二氧化碳三者共同作用，让海里面的生物慢慢窒息。只有细菌越活越兴盛，就是那些在动植物出现的年代之前，曾经主宰地球的有毒菌种，它们现在在海中大量释放出有毒的硫化氢，让海水变成黑色，了无生机。渐渐死亡的海中所冒出的气体又让大气更加腐败，让存活在海边的生物也接着窒息。然而直到此时，一直要等到此刻，命运之槌才真的敲响了丧钟，就是那造成西伯利亚暗色岩的火山开始喷发。这次喷发再次给所有生物致命的一击，让地球近乎死亡，持续了足足有500万年。在这500万年或更久的时间中，海中和陆上几乎都毫无动静，之后生命才透露出一点点恢复的迹象。
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谁存活下来了？在陆上和海里答案都一样，活下来的都是最会呼吸的动物，是最会对付低氧气、高二氧化碳以及混合有毒气体的生物。活下来的动物是那些尽管气喘吁吁，但是还可以活动的；是那些可以躲在洞穴中的；是那些住在烂泥沼泽中，或躲在沉积物下面的；也有那些在不毛之地，靠腐食捡破烂儿维生的。有成千上万条滑腻的蠕虫活下来(语出《苦舟子咏》)，我们也是其中之一。因此，水龙兽成为第一群从大灭绝后的死寂之地复活的动物，这件事具有重要的意义，因为它们是挖洞穴居者，具有宽阔的胸膛、肌肉做的横膈膜、硬骨的上颚、宽阔的气道以及鼻甲。它们上气不接下气地从充满恶臭的洞穴中出现，渐渐移居四处，最后像松鼠一样填满这片空寂的大陆。
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这个了不起的故事以化学的形式记载在岩层之中，前后持续了约数百万年。这就是三叠纪的标志。后来尽管毒气慢慢消失，二氧化碳却一直上升，最后浓度大约比现在高出10倍。氧气浓度则持续低迷，维持在15%的程度，气候则是无止境的干燥。那时即使是在接近海平面的低处，动物也必须挣扎着喘气，每一口气里氧气都稀薄得像今天的高山地区一样。这就是第一只恐龙诞生时世界的样貌。它用两只后脚站立托着身体，这样可以让肺有较大的空间呼吸，而且不像四足爬行蜥蜴一样无法一边行走一边呼吸。再加上呼吸气囊和呼吸泵的帮助，恐龙的兴起就变得势不可挡。美国西雅图华盛顿大学的古生物学家彼得·沃德曾写过一本书《走出稀薄空气》，非常详细地描述了恐龙兴起的故事。沃德说(而且我相信他)：主龙类的动物取代了犬齿兽，主要是因为它们有被膈膜隔开的肺，蕴含了未来成功的秘密，因为它将来可以被转变为鸟类那种了不起的直流式肺。兽脚类的恐龙是当时唯一不需要气喘吁吁过活的动物，它们不怎么需要鼻甲帮助。
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现在我们知道耐力不只是一种附加价值，它是当时的保命仙丹，是在那个可怕年代标有存活号码的彩票。不过在这里我只同意沃德的部分观点。我承认，在那时高有氧能力必定影响动物存活，但是这一定会同时拉高静息代谢速率吗？沃德似乎认为会拉高静息代谢速率(他曾引述过有氧能力假说)。然而看看现在住在高海拔地区的动物，却不是这么一回事。事实上，它们的肌肉分量会降低，使身材苗条的动物更容易胜出。它们的有氧能力或许会提高，但是静息代谢速率却未必会一同提高，甚至还有可能降低。通常在困苦的环境中，生理机制会非常吝啬，不可能挥霍度日。
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现在回到三叠纪，存活是当时的第一要务，动物有可能会提升没必要的静息代谢速率吗？听起来就不太可能。兽脚类的恐龙似乎进化出了高有氧能力，但却未必变成热血动物，至少在一开始时不是。反而被消灭的犬齿兽好像进化成了热血动物。它们是为了与优秀的主龙类动物竞争才进化出热血，或者热血是为了帮助它们在缩小体形然后转变成夜行生活后仍然能够活动而进化出来的？这些假设都有可能成立，不过我个人更偏好另一种说法，它甚至可以告诉我们恐龙为什么会反其道而行，进化成巨无霸。
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对我来说，我总觉得素食主义者应该比我要神圣些，当然这或许只是来自一个肉食主义者的罪恶感。不过根据2008年的一篇重量级的论文，悄悄发表在一本不为人知的期刊《生态学通信》上，文中说素食主义者有很多可以骄傲的事情，比我所称赞的要多很多。如果不是素食主义者，或者应该说如果不是有他们的草食动物祖先，我们很可能永远都不是热血动物，也不会过着快步调的日子。这篇论文由荷兰生态学研究所的马塞尔·克拉森与巴特·诺莱特发表，他们用准确的计算(术语为化学计量法)比较了素食和肉食之间的差异。
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提起“蛋白质”这个词，大部分的人会想到的就是一口鲜嫩多汁的牛排，确实不停放送的烹饪节目和数不清的饮食指南，让这两者在我们脑中产生强烈的连接。我们吃肉是为了摄取蛋白质，而素食主义者则要吃足量的坚果、种子或豆类。一般来说，素食主义者会比肉食主义者更注意饮食成分。摄取蛋白质是为了确保饮食中有足够的氮元素，有了它才能帮我们的身体制造新的蛋白质和DNA，这两者都需要大量的氮元素。其实就算我们是素食主义者，要维持均衡的饮食也不是一件难事，但是问题是我们还是热血动物。根据这个特性，我们需要吃很多很多。克拉森和诺莱特指出，冷血动物完全不是这样。它们吃得很少，但这给它们带来一个十分有趣的问题。
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现在世上只有很少的蜥蜴是草食动物，而在2700种蛇类里面，没有一种是草食动物。当然，少数蜥蜴是草食性的，不过它们往往体积较大，比如鬣蜥，或者比起其他肉食性蜥蜴来说活动力较大，体温也较高。肉食蜥蜴的体温降低得很快，而且可以在需要的时候随时倒下，进入休眠状态。相较之下草食蜥蜴就没这么会变通，它们必须一直运动下去。过去这种行为被归咎为植物成分难以消化，所以动物需要依赖肠道中细菌来发酵分解难缠的植物纤维，而这些反应在高温下效率更高。不过根据克拉森与诺莱特的看法，其实还有另外一个原因，与典型植物成分中的氮原子含量有关。他们清查了食物中的氮原子含量，证明草食性蜥蜴的确存在严重的问题。
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假设你只吃素，但蔬菜中没有太多氮元素，那你要怎样才能从饮食中摄取足够的氮呢？或许你可以吃得多样化一点，吃一点杂粮，吃些谷类坚果之类的东西，尽管如此，你可能还是会很快陷入匮乏状态。还有另一个简单的方法，就是多吃。假设每吃一大桶叶子只能获得日常生活所需氮元素的五分之一，那就吃五桶叶子好了。但是这样做的话，你会同时摄入过量的碳原子，因为植物里面含碳量很高，所以一定要想个办法摆脱它们。怎么办呢？克拉森和诺莱特说：就把它们烧掉!严格的素食饮食其实非常容易造就热血动物，因为我们要随时随地烧掉一大堆碳，但是冷血动物就无须这样做。了解这些之后，我们再回头来看看草食动物水龙兽，和混合了草食与肉食动物的犬齿兽。犬齿兽进化成为热血动物，会不会就是因为它们已经具备了高有氧能力(这在那个贫瘠的年代是存活的先决条件)，再加上饮食中富含植物？一旦进化成为热血动物，它们大可马上开始利用这些多余的能量让身体迅速补充能量，以便在三叠纪那不毛的土地上长途跋涉寻找食物，甚至可以帮助它们逃离其他猎食者。而猎食者虽然没有维持热血的饮食需求，却不得不和这些装了涡轮推进器的草食动物竞争，与之匹敌。或许，猎食者被迫进化成热血动物是为了追上逃跑中的素食红皇后(关于红皇后理论，请参见第五章)。
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那么巨型恐龙呢？那些史上最有名的巨大草食动物又是怎么一回事？它们是否利用另一种策略达到相同的目的？想想如果你吃了5大桶叶子却不能把它们烧光，那只好把它们存在身体某处，也就是变大!变成巨人!巨人不只可以存比较多的东西，它的新陈代谢速率也必定比较低，也就是说，蛋白质与DNA替换速率比较慢，对饮食中氮元素的需求也比较低。因此，要应付富含蔬菜的饮食，有两个可行的方案：一是大体积搭配较低的新陈代谢速率，二是小体积搭配快速的新陈代谢速率。今天草食性蜥蜴所采取的正是第一种策略，它们受限制于先天性的低有氧能力，并没有变成真正的热血动物。(关于这些草食性蜥蜴如何从二叠纪大灭绝中存活下来，这是另一个故事了，在此不赘述。)
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不过，为什么恐龙可以长到这么巨大？关于这个问题，纵然经过很多人尝试，至今尚未有令人满意的答案。美国生理学家贾里德·戴蒙德的研究团队，在2001年所发表的论文中曾稍微提到一点，指出该问题的答案，或许可从当时大气中的高二氧化碳浓度中略窥一二。高二氧化碳浓度会提高初级生产力，也就是说，植物会生长得较快。不过戴蒙德的主张中所缺乏的，正是克拉森与诺莱特提出的有关氮元素的洞见。高二氧化碳浓度确实会提高产量，但会降低植物的含氮量。关于这方面的研究越来越多，因为越来越高的二氧化碳浓度对全球粮食造成的影响，正是现在日渐严重的问题。而当年犬齿兽与恐龙所面临的问题，要比现在我们所面对的问题更尖锐直接。它们要想从饮食中获得足够的氮，就要吃掉更多绿叶。严格的素食主义者的食量大到吓人。
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