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群体遗传学理论不断得到发展,直到新中国建国后仍有很大影响。但其理论核心已经降低了遗传突变对群体的影响,他们转而相信,一个群体在自然条件下,只有少数个体才会突变形成所谓“野生型”,这些野生型往往因为生活能力不强而被迅速淘汰,只有极少一部分能够存活下来并扩散其突变了的基因。
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当时还有一种说法,认为在一个群体中,其实早就存在大量基因后备军,所有的性状都是早被决定了的,随时等候自然选择的调用。大量的突变都被保存了下来,然后被群体储藏起来,当时这些突变不一定是适应的,但时过境迁,这些受到歧视的基因极有可能等到时来运转的时候,那时它们就会在特定的环境下帮助群体渡过难关。因为环境是千变万化的,所以保存大量的突变有利于应对不测事件。
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群体遗传学家们相信基因突变对进化的塑造力量,强调基因频率变化的意义,相信基因频率的变化的过程就是进化的过程。他们的目光死死盯住生物体内的单个基因,而不是生物个体,并认为每个基因如同个体一般,都有着自己固定的适应值。在他们眼里,进化只不过是这样一种事情,那就是一个生物种群中某些基因的增加或者减少的过程。群体中的相互交配可以引发基因之间的一些强烈的反应,这也可能引发一些突变,并成为进化的动力之一。
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把遗传学中的基因学说和自然选择真正结合起来,并构建了群体遗传学主体框架的,是三位学科背景不同的重要学者,分别是费舍尔(Ronald Fisher)、霍尔丹和赖特(Sewall Wright)。
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费舍尔本是剑桥大学的高才生,现代统计科学的奠基人之一,在遗传学上的兴趣当然集中于群体遗传学了。他毕业后到加拿大做了一段时间农民,后来发表论文证明了连续变异的存在,对达尔文的理论有独到贡献。
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费舍尔因为生物统计的关系和皮尔逊有过大量接触。皮尔逊过度相信达尔文的混合遗传理论,而费舍尔则相信孟德尔的颗粒遗传理论,两人为此而争吵不休,结果反目成仇。于是费舍尔在著名的罗素(Bertrand Russell)的支持下到一家实验农场独自展开研究,最终在1930年发表重要著作《自然选择的遗传理论》。他相信,一个物种的群体越大,就越有利于进化,因为大的群体可以保存更多的变异。变异的增多,导致进化呈现出连续性。因此,费舍尔不同意跳跃式的突变,这对达尔文是一种极大的安慰。
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霍尔丹生于科学世家,父亲是一位生理学家。霍尔丹自小就受到了科学的熏陶,经过在牛津大学的深造,最终成长为一位知识渊博的伟大学者,他海纳兼收,在很多领域都取得了不俗的研究成果。最重要的成果则表现在把遗传学和数学直接应用于进化论研究。严谨的数学的引入有助于洗去人们对进化论的一些误解,使进化论更有说服力。1932年,霍尔丹出版《进化的原因》一书,成为经典的群体遗传学巨著。
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基于其对进化论的认识,霍尔丹和华莱士一样相信马克思主义并成了一名共产党员,在英国主编《工人日报》宣传革命,后因不满于英法等国的国际强权,于1957年迁居印度并加入了印度籍。
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赖特是美国人,自小受到良好教育,后取得哈佛大学博士学位,直至成为美国科学院院士。赖特通过豚鼠体色的实验,有力地证明了不同基因之间相互作用的重要性。这些小动物在自然界的小群体中很容易出现伦理问题,随便发生近亲交配,这是被费舍尔和霍尔丹的理论所忽视的一种重要现象;而近亲交配又很容易衍生出新的变异,在一定的隔离条件下,经过自然选择的挑捡,就可以发生迅速的进化。
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赖特提出了遗传漂变的概念,指明了一个特定的基因可能会在一代一代的传递过程中出现上下的波动,这个过程是一个大致随机的过程,随着种群大小不同而起伏不同。特别是在小的种群中,有的基因可能会增加,有的则可能会减少,甚至消失,这都是一个随机的过程,自然选择对此作用不大。而在大的种群中,这种随机事件就大为减少,遗传漂变的效应大为降低。
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人类血型的多样性极有可能是遗传漂变的产物,因为每种血型对自然都是具有适应性的。A型血的人并不会比B型血的人更具有优越性或生活得更差,那么,各种血型的差异就有可能是遗传漂变造成的,而不是自然选择的结果。这些血型性状,大致就可以被看作是中性性状,不那么好,也不太坏。
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赖特还详细论述了基因型和表型的关系及意义。弄清了这些概念,有助于更好地理解进化论。
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基因型是一个生物的基因信息总和,对生物的性状起到控制和决定作用。表型就是基因决定以后表现出来的样子,比如个子是高还是矮,毛发颜色是深还是浅等。基因型决定表型,不同的基因型决定了不同的表型,所以,基因不同的人,长相也是不同的。但基因型和表型也不是严格的一一对应关系,有时不同的基因型也可以产生相同的表型。
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摩尔根后来发现,基因型的突变其实对表型的影响并不是想象的那么严重,很多果蝇的基因型发生了大变化,甚至出现染色体倒位现象,但长出来的果蝇基本还是老样子。这就否定了孟德尔主义所坚持的基因型突变会导致表型突变的观点。所以,摩尔根到1910年以后开始慢慢承认自然选择的力量,1916年更是大声宣布说:有害的或者中性的突变在群体中不能扩散,有益的突变由于具有较快的繁殖速度,可以迅速扩散到整个群体中去。自然选择在这个过程中可以显现自己的力量。
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遗传学家们更多关心的是一段时间内的物种遗传性状的改变,并追踪这种改变的基因本质。而古生物学家们关心的时间跨度就长得多了,他们往往以千万年为单位来考察物种变化。那些追随达尔文的优秀的传统的博物学家们则更重视物种的地理分布和其间的差异。历史与地理的结合,使人们对物种变异和自然选择的看法更加清晰。达尔文原本一直坚持进化是逐渐的过程,而这对于古生物学家而言却问题多多。古生物学家辛苦收集的化石记录无不表明,物种不是逐渐变化出来的,而是突然产生出来,在新种与旧种之间,依然缺少应有的连续环节。这其中似乎发生过一些跳跃性的突变,这种突变有着明显的地理隔离特征,山这边的鸟和山那边同一品种的鸟可能在外形上就有点不一样,而那些被局限在某一封闭地区的物种则可以保持长时间不变。持这种观点的人,更关注物种横向的变化,而不是时间上的改变。
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此时生物学的发展越来越具有系统性,系统内部的分工也越来越明确。明确的分工对各领域的研究是一件好事,但是也在一定程度上造成了不同专业背景的知识隔阂。支持达尔文的进化论者与孟德尔主义者展开战斗的同时,却不知孟德尔主义早已落后于遗传学的发展,而进步了的遗传学家们又专注于基因层次的研究,对于生物的分类和变化起源了解不多。几个方面的学者们各说各话,以自己的理解解释着进化论。
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这就是当时的混乱情况。
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最终,达尔文的斗犬赫胥黎再次表现出了他对进化论的影响。他留下三个著名的孙子,一个是著名作家;一个是著名生理学家,因研究神经动作电位而得过诺贝尔奖;还有一个则是担任过联合国教科文组织首任主席的著名进化论者朱利安·赫胥黎(Julian Huxley)。1942年,朱利安·赫胥黎在《进化:现代的综合》一书中提出了现代综合进化论概念,对遗传学、分类学和古生物学的研究成果进行了综合。赫胥黎家族优美和流畅的文字能力为综合进化论的传播提供了成功的保障。
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这次综合其实并没有提出新的理论,并不是创新,而只是综合,把原先各个领域零散的进化论成就整合了起来,不同领域的高手们在这里开始找到了共同语言。自然选择的进化论在度过了充满危机的漫漫寒冬后,再次迎来了生机勃勃的春天,其影响一直持续到现在。
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当然,综合进化论成为气候,绝非赫胥黎一人之力,这一理论的成功和广为传播被大众所理解和接受,直接得益于另外几位重要的学者在赫胥黎之前和之后所作出的大量努力。
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在赫胥黎进行综合之前,群体遗传学家虽然在自然选择对基因作用的重要性方面仍有不同意见,但他们已经达成了这样一个共识,并成为综合进化论的基础理论框架:备受追捧的科学新贵孟德尔的遗传理论与达尔文主义并不是水火不相容的。进化论完全可以以孟德尔遗传学为基础来展开新的研究。正是孟德尔式的遗传物质的突变为自然提供了选择的余地,生物就这样随机地突变,然后接受定向的选择。而这正是达尔文自然进化论的精髓。
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但当时的情况尚不令人如此乐观,生物学家们被遗传学家复杂的数学模型搞晕掉了,他们鄙视这种整天做数学推理却不去进行野外观察的研究方法。如何解决其间的隔阂,是当务之急。
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正当其时,另外几位重要人物出场,代表是遗传学家杜布赞斯基(Theodosius. Dobzhansky)、动物学家迈尔和古生物学家辛普森(George Simpson)。
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先说最重要的杜布赞斯基。这个人出生于俄国,在俄国长大读书并在大学毕业后从事生物学研究,年纪轻轻就发现了基因的多效性,为此受到前辈的赏识。1927年,杜布赞斯基幸运地避开了李森科的迫害,来到美国哥伦比亚大学摩尔根实验室工作,后随摩尔根去加州理工学院任教,从此开始系统的遗传学研究,取得了丰硕的学术成果。经摩尔根帮忙,杜布赞斯基加入了美国国籍,并于1937年出版了名著《遗传学与物种起源》,把遗传学和自然选择作了一次完美的综合,为赫胥黎的写作奠定了坚实的基础,这本书也因其重要意义而被誉为20世纪的《物种起源》。杜布赞斯基还提出了人类文化进化的概念,指出人类的进化是生物学和文化的相互作用的结果,以此反对把人类的进化只看作是一个生物学的过程。
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在《遗传学和物种起源》中,杜布赞斯基系统地表述了综合进化论的思想和观点,明确提出关于进化机制的研究应归属于群体遗传学的范围。物种形成和生物进化的基本单位不是个体,而是群体,或者种群。那么什么是种群呢?就是那些生活在同一生态环境中,并能自由交配和繁殖的一群同种个体。他把种群看作是物种的基本结构单位,同时也是进化的基本单位,进化的过程也就是基因频率改变的过程。
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