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在那个世纪里,生物学领域的变迁甚至比电影技术更加剧烈。生物学革命打开了新世界的大门,如果是达尔文面对这些新图景,恐怕他的感受就像穴居人面对着浩瀚的宇宙。新的知识帮助我们解答了一个有关进化论的重要问题,一个达尔文和他之后的科学家都无法回答,甚至无法触及的问题:更好、更强的最适者从何而来?生命起源于何处?大自然如何能无中生有?
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看到这里你可能不禁会疑惑,意识到生物可以进化并解释这种进化的发生原理,难道不正是达尔文进化论的伟大之处吗?不正是达尔文留给后人的财富吗?是,但也不是。毋庸置疑,达尔文的理论是那个时代乃至人类历史上杰出的学术成就。但生物进化的秘密远不止达尔文在进化论中所探讨的问题。事实上,达尔文甚至都没有意识到有关生物进化最核心的问题,更遑论解决。要说明来龙去脉,我们首先要看看达尔文在提出进化论的时候知道些什么、不知道些什么,他的进化论中又有哪些观点是走在时代前面的,而哪些不是。继而我们就会理解,为什么在一个多世纪之后的今天,我们才开始探讨“生命到底如何起源”这个问题。
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人类早在达尔文生活的时代之前就已经开始关注生物的进化现象。2 500多年前,古希腊哲学家阿那克西曼德(Anaximander)——“日心说”的祖师爷[2],认为人是由鱼变来的。14世纪的伊斯兰历史学家伊本·赫勒敦(Ibn Khaldun)则认为,生命会沿着从矿物到植物再到动物的顺序发生演变。许多年之后,19世纪的法国解剖学家艾蒂安·若弗瓦鲁·圣伊莱儿(Etienne Geoffroy Saint-Hilaire)根据爬行动物的化石总结出,生物能够随着时间的推移发生变化。1850年,就在达尔文出版《物种起源》的9年前,维也纳植物学家弗朗兹·昂格尔(Franz Unger)提出,所有植物都是藻类的后代。另外,法国动物学家让-巴蒂斯特·拉马克(Jean-Baptiste Lamarck)则坚持,生物进化的动力来自“用进废退”[3]。
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这些早期的学者似乎都预见到了生物进化的存在,然而,只要你稍微深究一下就会发现这些理论中的不实之处。比如阿那克西曼德认为人最初藏于鱼腹,待到孕育成熟,遂破鱼腹而出,诞于世间。这些与现今科学完全相悖的信条,在达尔文的时代依然大行其道。唯有一个观点受到了从古希腊到拉马克时代众多科学家的追捧:低等生物是由自然界的非生命物质自发生成的,比如湿泥巴。
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在达尔文时代来临之前,进化理论已经拥有了众多支持者,当然反对的声浪也同样喧嚣。我所说的支持者和反对者与当今“年轻地球创造论”(young earth creationist)的信徒不是一回事,该理论的支持者普遍接受过半吊子的教育,往往自以为是、目空一切,他们相信地球是在公元前4004年10月的一个周六的夜晚被创造出来的。他们还相信诺亚方舟拯救了100多万种物种,只是诺亚可能忘了把恐龙带上船。鉴于当时诺亚已经600岁了,爱忘事似乎也情有可原。我所说的进化理论的反对者,都是当时科学界的巨擘,其中之一是著名法国地质学家、古生物学创始人乔治·居维叶(Georges Cuvier)。
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古生物学的字面意思是“研究古代生物的科学”,例如恐龙。居维叶发现,古老岩层里的化石与年轻岩层中的差别巨大,而年轻岩层中的化石显示,它们与今天的生物十分相似。即便如此,他依旧坚信每种生物都是独一无二的,生物独特的形态不会变化,而只在极小的范围内存在个体差别。另一个反对者是卡尔·林奈(Carl Linnaeus),他仅仅比达尔文早出生了一个世纪。林奈是现代生物分类体系的鼻祖,然而这位分类学创始人直到晚年都视生物进化为谬论。
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基督教的教义是解释这种抵触情绪最好的理由。对居维叶来说,他在化石中看到的生物多样性并不意味着生物可以进化,而是印证了造物主无与伦比的创造力。不过,还有一个更重要的原因则要追溯到古希腊哲学家柏拉图。柏拉图对现代西方思想的影响十分深远,20世纪的哲学家阿尔弗雷德·诺斯·怀特海(Alfred North Whitehead)曾直言,欧洲哲学的发展不过是循着“柏拉图的脚印”罢了。
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柏拉图哲学深深植根于抽象的数学和几何学世界。在柏拉图的世界观里,可见的物质世界反倒是海市蜃楼,不过是更高等的世界投射下的一掠缩影而已,那个更高等的世界是由各种图形组成的几何世界,比如三角形和圆形。对于柏拉图学派的人来说,篮球、网球和乒乓球有一个共同的本质,那就是球状的外形。每种球的物理特征无论如何变化,都不过是虚无的幻影,只有完美的、几何的、抽象的球形本质才是真实的。
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对于像林奈和居维叶这样的科学家来说,要实现自己的目标,即把混乱无序的生物多样性以某种方式组织起来,柏拉图式的物种概念显得方便实用:每个物种都拥有区别于其他物种的不变本质。正是因为这种“不变的本质”,所以爬行动物中没有腿和眼睑的物种被称为“蛇”。在这种柏拉图式世界观的影响下,博物学家们的日常任务就变成了寻找物种的特质。这样说反倒是轻描淡写了,事实上,在本质主义的世界观里,“物种的特质”和“物种”这两个概念的界限是模糊的,特质即物种。
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与之对比鲜明的恰恰是真实的世界,现实的自然界不断喷吐着新物种,并与原有的物种相互交融。生活在白垩纪晚期的真足蛇(eupodophis)拥有退化的后肢,而幸存至今的脆蛇蜥(glass lizard)则没有四肢。真足蛇和脆蛇蜥只是众多位于物种模糊边界的代表之一。生物进化的纷繁世界无疑是追求简洁和秩序的本质主义者的死敌。因此,当20世纪的动物学家厄恩斯特·迈尔(Ernst Mayr)称柏拉图以及他的信徒是“进化论者最伟大的敌人”时,也就情有可原了。
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在帮助达尔文主义者占据上风的过程中,真足蛇化石只不过是证据之山上的一块鹅卵石而已。在达尔文生活的时期,分类学家已经将数千种生物归类,并且意识到了它们之间的相似性。地理学家已经发现地球的表面并不像看上去那样宁静祥和,新的地貌不断出现,板块之间时刻发生着折叠及岩层断裂。古生物学家在不同的岩石层中发现了不同年代的生命体,在较为年轻的地层里的生物化石往往和现今的生物相似,而那些在古老岩层里的化石则显得十分不同。胚胎学家已经向世人指出,在海里自由自在划水遨游的虾与偷偷附着在船体上远渡重洋的藤壶,在胚胎发育阶段十分相似。探险家,包括达尔文在内,则找到了许多发人深省的生物地理学模式。比如越小的岛屿上物种越少,同一个大陆东西两侧的海岸线上往往栖息着十分不同的动物种系,欧洲和南美洲的哺乳动物种类全然不同。
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如果生物多样性建立在每一个物种被独立创造的基础上,那么局面就会像一团“剪不断,理还乱”的乱麻。而达尔文,有史以来最伟大的理论学家之一,将它们编织成了自己理论中的美丽丝线。他无畏地向创世论者宣战,宣称所有的生物都有共同的祖先,把《创世记》从辩论桌上掀翻在地。
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生物可以进化只是达尔文卓越的洞见之一,除此之外,他还提出了自然选择理论。这个自然界的中心法则是他在观察动植物选种的过程中偶然想到的。《物种起源》的整个第1章都在赞叹人类育种师培育的狗、鸽子、农作物以及观赏花卉的多样性。在短短100年里,人类就从同一个祖先中先后驯养出了大丹狗、灰狗、英国斗牛犬、吉娃娃等各种品类的狗。达尔文从这个令人惊叹的人工选择过程中意识到,自然选择应该也遵循着相似的原则,只不过它所历经的时间会更长、范围也更广。新物种的变异每时每刻都在发生,虽然绝大部分变异都稍显逊色,只有极少部分变异能够得到优等的性状。但无论优劣,它们都得符合一个相同的标准,那就是自然选择:只有适者才能得到生存和繁衍的机会。这个过程几乎完美地解释了生物多样性,遗传学家西奥多修斯·杜布赞斯基(Theodosius Dobzhansky)曾说:“只有在进化论的光芒照耀下,生物学的一切才有意义。”
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不过,这道进化论的光辉仅仅照亮了无数自然奥秘中的一小部分,还有一个它鞭长莫及的藏匿在黑暗中的疑问是:遗传机制。亲代将自己的遗传物质传给子代的时候,如果没有稳定的遗传机制作为保证,遗传性状,比如鸟的翅膀、长颈鹿的脖子、蛇的尖牙,就无法稳定延续下去。如果没有遗传,自然选择也就成了空中楼阁。达尔文对自己无法解释遗传的原因十分坦诚,他曾在《物种起源》中提到:“遗传的法则仍旧充满未知。”这种真诚袒露自身无知的行为令人深感敬佩。
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达尔文的理论就像萨莉奔跑的镜头,与静态摄影相比,那部时长一秒钟的默片在当时意味着革命性的超越,但离现代成熟的长篇电影依旧还有弱水之隔。事实上,在达尔文逝世的时候已经有人提出了遗传机制理论,只是人们并不知晓。在达尔文出版《物种起源》3年前的1856年,遗传学的奠基实验就已经开始进行了。令人唏嘘的是,即使是开展那个实验的科学家本人,也无缘在世期间一睹他的研究给生物学界带来的颠覆性改变。
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这位科学家就是奥地利修道士格雷戈尔·孟德尔(Gregor Mendel),他曾经就读于维也纳大学,之后便进入了布隆城圣托马斯修道院。在成为该修道院的院长前,孟德尔一直进行着豌豆实验,研究过的豌豆数量超过了两万粒。孟德尔在实验中特意选择了豌豆作为实验对象,因为豌豆有许多区别明显的相对性状:有的豌豆是黄色的,表面光滑;有的则是绿色,表面褶皱。最理想的是,这些性状都没有介于中间的过渡形态。类似的性状还有豌豆的花色、荚形和茎秆长度。孟德尔对性状不同的豌豆进行了杂交,并对大量的子代豌豆做了细致入微的分析。
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孟德尔从对后代的研究结果中发现,同一个性状之间不会互相交融,比如第一代豌豆的表皮不是光滑就是褶皱,杂交得到的豌豆亦然,而没有出现介于两者之间的中间性状。另外,不同的性状以相互独立的方式遗传,杂交豌豆中黄色的豌豆可以是表皮光滑,也可以是表皮皱褶,而绿色的豌豆同样如此,因此子代的某些性状组合是第一代豌豆所没有的。每种遗传性状就像不可分割的基本单位,并且在遗传中呈现离散分布。从豌豆颜色和表面纹理的遗传中可以推测,豌豆总是成对携带控制每个性状的遗传单位,而在杂交时每个亲本只把其中一个传递给后代。只有这样,不同的性状才能以稳定而相对独立的方式进行遗传。
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孟德尔在远离时代科学大潮的修道院里完成了他的研究,但他在最后犯了一个后来许多人都犯过的致命错误:他把自己的研究成果发表在了一本不入流的本地杂志上,那是一本以爱好自然为主题的刊物。更糟糕的是,在孟德尔逝世之后,他的继任者烧毁了他的著作。不过在孟德尔的论文发表34年后,“沉睡多年的睡美人”还是被荷兰植物学家雨果·德弗里斯(Hugo De Vries)唤醒了。德弗里斯独立完成了类似于孟德尔的实验。
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时至今日,历史学家对于德弗里斯的研究究竟是自己独立完成的,还是剽窃了孟德尔的成果这一点依旧争论不休。毕竟,孟德尔的理论不仅姗姗来迟,而且迟了整整30多年,换谁都有可能希望借此让自己名垂青史。无论如何,德弗里斯唤醒了孟德尔定律,醒来的睡美人一发不可收,迅速在生物界确立了地位,成为一个全新的分支,也就是现在广为人知的遗传学。孟德尔式的遗传性状存在于许多动物、植物及人类身上。有些性状比较生僻,比如耳垢的黏稠程度(干或湿);而有的性状则至关重要,比如血型种类(A型、B型或O型);还有一些则与遗传病有关,比如镰刀形红细胞贫血病。
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其实德弗里斯至少得到了一个慰问奖,他是遗传学名词“基因”(gene)的提出者,这个词的重要性不言而喻。德弗里斯把孟德尔所说的遗传因子命名为“泛子”(pangenes),后来遗传学家威廉·卢德维格·约翰森(Wilhelm Ludvig Johannsen)又选择舍弃了前缀“pan”。
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约翰森对现代生物学的贡献还包括另外两个重要的名词,他创造了“基因型”(genotype)和“表现型”(phenotype)这两个词,并对它们进行了定义。用今天的话来讲,基因型是指生物个体所有基因的遗传构成,而表现型则是生物个体表现出来的性状:生物的大小、颜色,是否有尾巴、羽毛或外壳等。从理解这两个词的区别开始,我们才能够进一步辨别生物进化中性状演变的因果关系。举例来说,生物学中有个词叫“变异”(mutation),200多年前人们就曾用它来表示生物体外观上发生的显著改变。
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20世纪初期,变异既用于形容孟德尔式的遗传变化,同时也被用于表达单纯的外观变化,对生物体变化的因果关系研究造成了巨大的混淆。一个世纪之后我们才知道,变异改变的是基因型,比如远古动物体内视觉蛋白的变异。所谓的“变异”往往会影响生物的表现型,有些表现型对生物发育至关重要,比如只有视蛋白的出现,我们才能看到这个多姿多彩的世界。
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只有辨清了基因型和表现型之后,我们才能探讨那个对理解生命进化无比重要的问题:变异到底是如何改变表现型的?这是达尔文没有解开的另一个谜题:新性状从何而来?新的变异,尤其是那些能够延长生物体寿命、增加异性吸引力、提高繁殖能力的变异到底从何而来?有人可能会觉得理所当然:变异和新性状的产生当然是随机的,听天由命。这种虚无的解释至今仍有不少拥护者,不过达尔文深知这个解释没有任何意义,他在《物种起源》中讨论变异的章节是这样开篇的:
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