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这个观点具有划时代的意义。生物学研究的方式自亚里士多德以来就不曾发生过变化，生物学家总是先仔细观察，而后进行详细的实地或实验室调研，最后对观察结果进行详细记录，但是从群体遗传学开始，生物学家迷上了数学的力量，并把各种数学工具引入了生物学，包括微分方程和方差分析等。在各路科学巨匠，如休厄尔·赖特（Sewall Wright）、霍尔丹（J.B.S.Haldane）、统计学家费希尔（R.A.Fisher）等的共同努力下，群体遗传学能够相对精确地解决关于自然选择的量化问题。于是在同一时间，博物学家纷纷在野外研究桦尺蠖种群中等位基因的频率，而实验学家则在实验室里研究能快速繁殖的果蝇。数学像红娘一样把原先井水不犯河水的两者一起牵引到了生物学的殿堂里。
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群体遗传学中的新证据告诉我们，变异的概念极其宽泛，既有孟德尔式的离散性突变，也有连续性变异。孟德尔式的性状，如翅膀的颜色、豌豆的形状，都由等位基因中效力相对较强的主效基因控制；而连续性性状，比如身高，则是由多个微效基因控制的，每个基因都具有相同的效力。群体遗传学告诉我们，自然选择同时影响了这两种基因，但真正令人惊异的是自然选择在其中所起到的作用。
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如果黑翅的等位基因降低了桦尺蠖被天敌捕食的概率，哪怕只是很小的几个百分点，它也能在经过几十代繁殖之后击败白色桦尺蠖而使黑色成为群体的主流。博物学家和实验学家都发现，微效基因的例子远多于主效基因，由此可见当年孟德尔在选择豌豆的时候有多么小心谨慎，毕竟他选出的性状都是由主效基因控制的，而这样的例子在自然界并不多见。进化在多数时候都是循序渐进的，不是一蹴而就的。
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到了20世纪30年代，基于自然选择、遗传本质和种群思想的概念，诞生了一个新的理论：现代综合进化论（modern synthesis）。这个名字取自朱利安·赫胥黎（Julian Huxley）的同名著作。虽说是“现代”，但这个理论马上就有100年的历史了。和其他“百岁老人”不同的是，它没有任何衰老的迹象。在数学计算和数据分析的帮助下，这个理论更是稳扎稳打，获得了坚实的理论基础。现代综合进化论对人类生物学研究的各个领域，如追寻人类起源、研究人类迁徙、认识基因疾病等，都功不可没。如果这座知识殿堂有实体，那么几乎没有任何建筑能与它的华丽相媲美，无论是世界上最大的庙宇吴哥窟，还是艺术瑰宝泰姬陵，抑或是13世纪的哥特式大教堂。这是一座代表人类学术成就的宏伟殿堂。
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然而，这个理论成功的背后同样隐藏着一个不太光彩的地方。现代综合进化论的创立者抛弃了生物体本身和表现型，一味执着于对基因型的研究。他们忽视了生物体本身的复杂和伟大性，有些生命体由上亿个细胞孕育而成，每一个细胞又由无数功能复杂的大分子组成。他们忽视了这些伟大的生命体是如何从一个简单的受精卵，经过无数精细而繁复的过程发育而来的，而基因又在这个过程中起了什么作用。
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因为没有关注生命的复杂性，现代综合进化论的创立者侥幸避开了这个问题，结果是他们对进化最终的产物——生物体本身视若无物。为了能够把注意力全部放在基因型上，早期的现代综合进化论者将生物的表现型抽象为同一个概念：适合度（fitness）。适合度代表一个子代个体成功传递给下一代的平均基因数目，越是适应环境的生物对下一代基因池的贡献也就越大。不仅如此，他们还假设每个基因对于个体适合度的贡献基本相当，例如，个体适合度是它的每个基因适合度的简单加和。
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当然，我并没有批评的意思。现代综合进化论除了忽略生物整体之外几乎别无选择，因为用抽象的方式理解复杂事物总要付出代价：为了理解冰山的一角，你就必须用盲人摸象的方式忽略相对不重要的部分。当爱因斯坦说“事情应该力求简单，但是不能过于简单”时，天知道他到底想要表达什么。现代综合进化论的支持者只是在尽量简化这个问题而已，以便能够理解基因和基因型在进化中的作用。这个理论之所以能成功解释自然选择也正是因为摒弃了生物的复杂性。
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但是当一个理论相对成功的时候，就很容易让人忽略它的局限性，这也是现代综合进化论在其鼎盛时期所犯的错误，生命的进化被重新定义，然后被贬低到了“基因库中等位基因变化”的层次。而最主要的局限性也使它无法回答《物种起源》中的第二个关键问题：新的性状到底从何而来？现代综合进化论解释了新性状如何在种群内传播，但还是无法解释它的起源。
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当然，如果说所有进化论者都忽略了生物体本身，这样的言论未免有失偏颇，还是有一小部分进化论支持者在从胚胎发育的角度研究生物体的复杂性，但是这些胚胎学家却受到了现代综合进化论支持者的排挤。研究果蝇的遗传学家托马斯·亨特·摩尔根（Thomas Hunt Morgan）因为解释了基因与染色体的关系而在1933年获得诺贝尔奖。就在获奖的前一年，他说过这么一句话：“不管是用成年猿还是用猿的胚胎作为人类的祖先，其实真的无所谓。”
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虽然群体遗传学家一直占据着生物学殿堂的前排座位，但那些在后排委曲求全的胚胎学家一直都没有放弃过希望，相反，他们一直在竭尽全力地向前排宣扬他们的主张。在20世纪后期，当进化发育生物学（简称“进化发生学”）开始作为一门新兴学科登上生物学舞台，誓要整合胚胎发展、进化学和遗传学的时候，那些胚胎学家曾经坚持不懈的呐喊声也渐渐得到了人们的关注。进化发生学对基因和胚胎的关系提出了全新的见解，解释了不同的基因如何像和谐的管弦交响乐团一样完美协作，从而使胚胎发育成为可能。
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可惜迄今为止，还没有一个成型的理论能够和现代综合进化论相提并论。理论化是把散乱的事实修砌成一座学术大厦的唯一途径，而罪魁祸首正是我们上文中提到的生命的复杂性。直到今天，我们都要耗费九牛二虎之力，才能勉强理解哪怕是最简单的生物体性状，前赴后继的生物学家孜孜不倦地研究了几十年也无从得知生物的基因到底是如何精确调控表现型的。如果说现代综合进化论者有一个牺牲了表现型而得出的遗传理论，那么胚胎学家手里则攥着众多生物的表现型，却没有任何可以拿出手的理论。
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进化发生学告诉了我们一件很重要的事，为了理解生物新性状的产生，我们无法弃表现型于不顾。虽然我们无法全然了解一个生物体的复杂性，但是至少知道了某些表现型与生物进化的关系。这也是我们接下来的章节会继续探讨的问题。
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前有达尔文，后有孟德尔，生物学在同一个世纪里发生了翻天覆地的变化，现代综合进化论又孕育了生物化学，一门在700多年前，从人类开始酿酒的过程中就初露锋芒的学科。酵母和糖是如何作用产生酒精的过程一直是个谜，直到达尔文发表《物种起源》的3年前，才由路易斯·巴斯德（Louis Pasteur）指出发酵是微生物作用的结果。短短几十年之后，巴斯德的结论就被推翻了。1897年，爱德华·比希纳（Eduard Buchner）证实，发酵的过程不一定需要生物参与，因为不含活体细胞的酵母提取物也能导致发酵。比希纳的发现加速了“活力论”的消亡，这个理论认为生命需要某种神秘的“生命力”，而生命力遵循着和非生命物体完全不同的自然法则。
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比希纳除了告诉我们生命是基于化学的之外，更大的贡献是他发现了酶，这是一类由成百上千个氨基酸构成的巨大生物分子，它能加速化学反应过程。生物化学上一直沿用了比希纳的系统命名法为酶命名，即在酶的催化物后面加上“ase”的后缀。比如能水解蔗糖的酶就叫作“蔗糖酶”（sucrase），而能水解乳糖的酶叫作“乳糖酶”（lactase）。
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比希纳的发现开启了生物化学领域一扇新的大门。他关注催化反应，而不是酶本身，揭开了化学世界的面纱，新陈代谢的过程也不再神秘莫测。广义来说，“新陈代谢”这个词来源于希腊语，原意是“改变”，主要包含两种类型。第一种改变是分解外源分子，比如葡萄糖分子，释放能量；第二种改变是生物体从外界环境中获取营养物质并转变成自身的组成成分，比如蛋白质中的氨基酸，同时储存能量。新陈代谢起着分解并排出代谢废物的作用。这些过程相对复杂，都需要酶的作用，涉及上千个化学反应，从而使生物体能够完成能量交换和自我更新的过程。
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蛋白酶对表现型的重要作用是20世纪一个具有里程碑意义的发现。同时它也为理解生物进化提供了新的视角：生物体无论发生多大的改变，都是从单个的蛋白质分子变化开始的。即便如此，它的光芒还是被另一个更重要的发现盖过了：基因的化学结构。
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这一发现要追溯到达尔文1869年发表第五版《物种起源》的时候。瑞士化学家弗雷德里希·米歇尔（Friedrich Miescher）首先发现了一种区别于蛋白质的神秘物质，并称之为“nuklein”，但它的化学结构是几十年后才研究清楚的。直到1910年，这种物质被重命名为“脱氧核糖核酸”（DNA），包含4个碱基：腺嘌呤（adenine，缩写为A）、胸腺嘧啶（thymine，缩写为T）、胞嘧啶（cytosine，缩写为C）和鸟嘌呤（guanine，缩写为G）。1944年，奥斯瓦尔德·埃弗里（Oswald Avery）发现，将肺炎链球菌有毒株的DNA与无毒菌株混合，后者也会变得对老鼠有致死性。由此，生物学家意识到，DNA才是遗传物质的携带者。
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在此之后不到10年的时间，詹姆斯·沃森（James Watson）[4]和弗朗西斯·克里克（Francis Crick）研究发现，DNA具有美丽的双螺旋结构，DNA双链像阶梯一样扭曲盘旋而上，每一个阶梯都由互补的核苷酸配对组成，DNA的碱基排列配对方式只能是腺嘌呤与胸腺嘧啶或胞嘧啶与鸟嘌呤。该结构也能顺利解释DNA的复制方式，进一步丰满了遗传的运作方式。至此，基因的定义已经远远超出了当年约翰森的想象。
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从迈布里奇的诡盘投影机问世到彩色电视技术的诞生总共用了70年的时间，这是技术从在银器里记录黑白图像到用无线电把阴极射线管发出的电信号转变为光学图像所花费的时间。
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在这70年间，生物学领域也发生了突飞猛进的变化，群体遗传学和现代综合进化论都在这个期间涌现，同时科学家还阐释了酶与DNA结构的奥秘（和彩色电视机的出现在同一时期）。化学知识在我们理解生物进化的过程中起到了无与伦比的重要作用，让我们离生命的终极奥秘又近了一些。
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沃森和克里克的发现开启了分子生物学时代。在接下去的12年里，生物学家发现，DNA能够被转录为核糖核酸（RNA），随后在RNA转录为蛋白质的过程中，每3个碱基组成一个代表特定氨基酸的密码子（如图1-1）。3个碱基一组的密码子体系构成了64种不同的可能，大部分密码子都与一种氨基酸对应，其中少数几个密码子比较特殊，它们与蛋白质翻译的起始和结束有关。
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图1-1 转录-翻译