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1700254650 最初的复制酶面临的另一个问题是必须绝对精确,因为任何复制错误都会导致误差灾变(error catastrophe)[7]。这个模型最初是由诺贝尔奖得主、化学家曼弗雷德·艾根(Manfred Eigen)发现和提出的。
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1700254652 如果要理解误差灾变模型,不妨想象一下中世纪抄写宗教经典的僧侣,他们逐字逐句地抄写枯燥的经文,如果有一个僧侣抄错了一个单词,那么这个错误的单词就会被另一个僧侣继续抄录下去。同样的道理,其他僧侣也可能在抄录经文的同时混入自己的错误,一传十,十传百,日复一日,年复一年,总有一天,宗教的经典会变成一堆逻辑混乱、毫无意义的文字垃圾。
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1700254654 RNA复制酶也面临着同样的问题,它如同一本分子经文,只是在RNA的世界里有一点小小的不同:复制酶本身既是经文,又是抄写经文的僧侣。RNA复制酶是一本自我抄写的书,抄录过程中出现的错误不仅影响文本本身,还会同时影响它本身复制的能力。这就好比犯错的僧侣不光写错了经文,他所犯的错误还让后来抄录经文的继承者头脑不清,变得更加容易犯错。
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1700254656 只有那些几乎不犯错的复制酶才能保全核酸酶本身的遗传序列,从而保全其自我复制的能力。如果复制酶的准确性太低,催化产物多数为有瑕疵的复制酶,效率低下,或者催化复制更加不准确,随着时间的推移,这些催化产物最终会降解为无用的分子碎片,最初的编码信息也随之丢失。1971年,在曼弗雷德·艾根获得诺贝尔奖4年之后,他尝试计算了如果要规避误差灾变,复制酶应当具备的复制准确度。计算结果显示,复制酶的长度越长,所需的精确度就越高。套用一个简单的估计方式,一个长度为50的复制酶需要低于1/50的复制错误率,而长度为100的复制酶的错误率则需要低于1/100,以此类推。即使是我们在上文中提到过的那个长度为189的“最佳成果”,它的复制错误率依旧数倍于此。即使它可以完整地复制自己,所得的分子后代的命运也不过是径直滚下误差灾变的万丈悬崖,万劫不复。
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1700254658 幸运的是,生命在这方面的造诣远远超过当下的人类。催化DNA复制的蛋白酶,其误读率低于1/106。这种精确性的代价是其作用方式的高度复杂性。催化复制的酶包括一些功能高度专精的蛋白质,它们负责校对和修正其他酶的复制错误,这相当于有一群分工明确的僧侣,互相检查抄录的经文内容。编码这些蛋白质需要相当长的基因,远非原始的RNA复制酶可以相比。为了确保遗传信息复制的完成度,RNA复制酶催化的复制反应必须高度精确。你或许会发现一个新的“鸡与蛋”式的问题已经呼之欲出了,它的另一个名字是艾根悖论(Eigen’s paradox):精确的复制需要庞大而复杂的酶分子进行催化,而庞大和复杂的酶分子则需要精确的复制来保证。直到今天,大自然也没有为我们指出任何解决这个悖论的出路,不过我们将会在第6章中看到,生物的进化方式为我们提供了些许线索。
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1700254660 互补的RNA分子之间顽固的黏着性,以及要命的艾根悖论,都让“自我复制先于新陈代谢出现”的观点显得岌岌可危。但是如果和接下来的第三个问题相比,它们简直就是珠穆朗玛峰山脚和山顶的区别:从哪里获得充足的原料以满足复制的需要?复制所需的原料是富含化学能的分子,它们包含了几乎所有需要的化学元素,包括碳元素、氮元素以及氢元素。举个例子,现代生物体中的蛋白质催化DNA复制时,每秒钟需要消耗大约1 000个脱氧核苷酸分子。
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1700254662 即便最初出现的复制酶效率非常低下,每秒钟只能消耗一个脱氧核苷酸分子,大概需要三分钟才能完成自身的复制,由此可以看出,复制对于原料的需求依旧不会因此而降低。原因在于,每个复制酶在一变二之后就分别成为一个复制酶,酶的数量以及这些酶催化生成更多酶的能力也随之增加。以现代的眼光来看,虽然早期复制酶的催化效率奇低无比,但是以一变二的复制方式依旧导致了指数级的增长方式和对复制原料的巨大需求。只需6个小时,这种增殖方式就需要消耗掉1吨核苷酸,一天之内消耗掉2.5吨,而一周后这个数字将超过80万吨。
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1700254664 生命的本质,正是一支贪得无厌、如狼似虎吞噬高能物料的分子大军,和所有行军的队伍一样,一旦切断补给,生命就会迅速崩溃。不仅如此,鉴于达尔文进化论和自然选择建立在物种大量繁殖,即复制的基础上,如果没有持续供应的食物链,两者都将成为空谈。另外,复制酶也和士兵一样争强好胜。在竞争中处于下风的分子最终将会由于复制不出足够数量的本体遭到淘汰,而饥饿会加快劣势分子消失的速度。没有足够的原料,生命就如同一根受潮的火柴,在贫瘠的地球上昙花一现,而后销声匿迹。
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1700254666 米勒的实验以及外太空播撒到地球的化学物质,都不足以支持早期地球上的那支饥饿的军队。虽然它们都带来了生命的重要组分,比如氨基酸,但是仅凭它们还远不足以解决早期生命的温饱。米勒当初的实验花费了数日才由1 000克无机碳获得几微克的有机分子。而纵观整个地球历史,虽然从古到今陨石为地球带来了数以百万吨的有机碳,但远水救不了近火。在地质史早期,嗷嗷待哺的复制酶未必能够等到从天而降的那一块陨石。指望陨石养活地球上最早的生命,相当于你坐在家里并期待每隔几天,就有一辆运送肥料的卡车撞进自家后院的花园里。
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1700254668 虽然双螺旋充满美感的结构诱惑着它的拥护者们竭力维护“自我复制早于新陈代谢出现”的观点,但上述三个问题还是不由得让人怀疑这是本末倒置。自我复制优先理论的支持者们幻想出了一家光鲜亮丽的汽车工厂,却忽略了零件供应商的重要性。没有零件供应商为工厂提供足够数量的轮胎、轮轴、变速器以及引擎,工厂里再高通量的流水线也不过是形同虚设,毫无意义。如果供应商效率低下、货源不足,导致工厂几年才能生产出一辆车,那么产量缩水、工厂倒闭就几乎不可避免。这个困境的解决方法显而易见:在第一个能够自我复制的分子出现之前,一张为生命提供各种原料的化学反应网络就已经准备就绪,为生物体源源不断地提供所需的物质。
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1700254670 换句话说,生命的开端不应当是一个可以自我复制的分子,而是一张新陈代谢的网络。
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1700254675 伴随恰当的分子出现,为生命提供能量和所需物质的化学反应最后也应运而生,但是这个“最后”并没有那么轻描淡写,生命的出现经历了相当长的时间。如果没有外界的帮助,生物体内的某些化学反应需要数千年才能完成。因此,新陈代谢需要催化剂,生物体内的催化分子可以显著提高反应的速度。催化剂的一个突出特征是:它们的催化效应与热力学有关。热是原子和分子的无序运动的结果,催化剂会改变反应分子之间的碰撞和接触,同时自身在反应中保持不变。催化剂在新陈代谢反应中煽风点火,它的主要作用是降低一个特定化学反应所需的活化能,从而成倍地提高反应的速率。现代新陈代谢中化学反应的催化剂几乎全部为酶,它们是极其高效和复杂的蛋白质分子,一种酶严格对应一种化学反应,某些酶还能将所催化反应的速度提高万亿倍。我们的身体里有数千种不同的酶,失去任何一种都可能让我们像得不到食物补给的原始复制体一样崩溃。
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1700254677 但是,38亿年前还远没有蛋白质催化剂这么先进的好东西。达尔文可没有提到他的“小池子”里有酶,这也是为什么许多科学家不再追捧他的池子理论的原因。另一个问题在于,分子如果要发生反应就必须先发生接触。由于分子在水环境中进行着热力学的无序运动,所以分子发生接触是一个随机的概率事件,概率的大小与给定环境中的分子密度成正比:分子越少,发生的反应就越少。也就是说,如果没有分子的高度集中,新陈代谢也就无法发生。如果早期海洋里的原始生命浓度过于稀薄,生命也将难以为继。这也是为什么化学家需要在试管里而不是游泳池里做实验的原因。如果被冲进茫茫的原始海洋里,新生的化学分子将一去不复返。
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1700254679 有人提出了潮汐池模型,以弥补达尔文的“小池子”本身的不足。在这个模型里,低潮期水因吸收热量蒸发而导致池中的化学物质浓缩,汛期涌入的水则起着搅拌的作用。但是和早期地球上恶劣的环境相比,这种模型里的水池简直犹如度假地的海水浴场。地球形成之初,月球公转轨道的半径只有现在的1/3,月球掠过地球上空时猛烈地拖拽着地球上的海平面,掀起的浪头高度是如今的至少30倍。此外,月球围绕地球公转的周期大约为5个小时,也就是说每隔几个小时它就会在地球上引起汹涌的浪头,根本没有给生命成分留下浓缩的机会。
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1700254681 在过去的几十年里,进化生物学向着更精致、更小的试管实验不断求索,苦苦追寻却一无所获的科学家意外在深海中找到了一些答案。1977年,潜水调查船“阿尔文”号在加拉帕戈斯群岛(Galápagos Island)附近超过2 000米深处的太平洋海底发现了一个世外桃源。科学家发现那里到处都是两米长、长着红色羽毛样饰物的无嘴管虫,生着腿、用金属矿物武装贝壳的螺类,还有眼睛退化的虾类。海床上铺着厚厚的由微生物组成的菌毯,这些科学家从没见过的微生物同时也是海底其他生物的食物来源。与这些怪异的生物本身相比,海底生态圈维持自身运作的方式则显得更加匪夷所思:生态圈所需的物质补给直接来自地球母亲,那些从地壳裂口喷涌而出的炽热的营养物质、化学能量以及达尔文的“小池子”所缺乏的催化剂,造就了海底生态圈的繁荣景象。
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1700254683 低温海水穿过炽热的裂口,下沉到岩浆房附近而被加热到沸点。而后沸水又上升,就像大气中受热上升的空气,直到它与上方的低温海水相遇、混合为止。在穿越海底火山的旅程中,海水穿过地壳并从中滤走大量的矿物质、气体和其他营养物质。当海水降温时,这些物质就如同空气中的水汽凝结成雪花一般沉淀下来。和雪花不同的是,这些沉淀的物质日积月累,在海底形成巨大的“烟囱”,高度甚至能超过60米。在“烟囱”生长的同时,它们还会不断喷吐出水和沉淀的颗粒物,看起来就像真的烟一样。“烟”的颜色或白或黑,主要取决于其中的化学成分。
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1700254685 显然,从裂口里升腾出的热水是海底生命的能量来源,但热量并不是最重要的。熬出生命“浓汤”的不是热量,而是热水中丰富的物料成分。裂口中的海水里含有丰富的化学物质,例如作为臭鸡蛋气味来源的硫化氢。海底火山的这些成分对我们来说是纯粹的毒药,但是对海底某些种类的细菌来说则是肥沃的养料。与植物吸收光能并利用二氧化碳合成复杂分子的光合作用不同,海底细菌能够进行化学合成。它们可以利用无机分子、海底火山中丰富的碳元素以及其他化学元素合成自身所需的有机成分。化学合成也不是海底生态中唯一存在的自养方式。虽然海平面以下2 000米的地方一片漆黑,几乎没有任何光能够穿透到那里,但海底火山依然散发着微弱的火光,足以让某些细菌利用这些光能进行合成反应。虽然海底火山生态圈供给生命的方式非常怪异,但这种方式非常有效,从而使得这些围绕火山存在的世外桃源有着千倍于周遭贫瘠海床的繁盛。
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1700254687 如果说达尔文的“小池子”是一碗平静温和的浓汤,那么深海高温的火山就是一口粗暴原始的高压锅。火山口里的海水受到一段高达1 000米的水柱施压才没有在高温下沸腾,水柱的压力高达约200个大气压,几乎相当于每平方米200吨质量所产生的压强。作为现今地球表面最高温度纪录的保持者,海底火山如此极端的环境依然没有能够阻止生命诞生,着实令人惊异。一种名为甲烷火菌属(methanopyrus kandleri)的细菌能够在超过122摄氏度的环境里繁殖,这已经超过了微生物学家用来给实验设备进行灭菌的温度。甲烷火菌属在温度达到130摄氏度的时候依然能够存活,但是会停止繁殖。
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1700254689 自从达尔文乘坐贝格尔号造访之后,加拉帕戈斯群岛已然成为一个研究进化生物学独特而富饶的户外实验室。这座火山群岛上有着巨大的海龟、独一无二的海鬣蜥以及调皮的加拉帕戈斯海狮。后来,人们在距离加拉帕戈斯群岛大约400公里的地方发现了另一个独特的秘境,它就是海底的高温火山。实际上,这种人们从前闻所未闻的生态圈其实随处可见,由于地心熔岩从海床裂开的缝隙中喷涌出来,数以千计的火山群在全世界海洋的底部喷吐着滚滚浓烟。众多的海底火山相连形成一条巨大的火山链,形成中央海岭,直通地球深处。从这条延绵纵横的裂口里流出的岩浆不断改变着地球表面的地貌。
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1700254691 与网球上的缝合线类似,这条海岭环绕着整个地球,周长相当于落基山脉、安第斯山脉以及喜马拉雅山脉总长度之和的4倍多,超过地球周长的两倍,而它全长都隐藏在海水之下。与它的长度同样惊人的还有海岭中火山链的滤水量:每年有超过200立方千米的海水穿过炽热的火山口,这意味着每过10万年整个海洋的水就会在中央海岭完成一次循环。
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1700254693 海底的高温火山口已经成为生命发源地的热门候选,但并不完全是因为火山周围发现的坚韧而又原始的各色生物,更重要的原因在于海底火山周围富饶的海水中,蕴藏着丰富的能量和化学物质。另外,这些火山已经历经岁月,几乎和海洋本身一样古老。早在生命出现之前它们就已经开始喷吐营养物质。时至今日,海洋中的水已经经过海底火山数万次的过滤,足以将生命的种子播撒到世界各地。
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1700254695 不止如此,海底火山还解决了几个一直以来困扰水池模型的问题。海底火山为生命的诞生提供了大量试管环境,由于从冷却的高温海水中析出的矿物晶体形状复杂多变,由这些晶体堆叠而成的海底“烟囱”在结构上充满气孔和通道,每一个孔道都相当于一根迷你试管,显微级尺寸的分子得以在这里接触并发生反应,而不会被冲进茫茫大海。你完全可以把这些海底“烟囱”想象成塞满数百万个反应试管,同时还在不断壮大的实验室。
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1700254697 如果规模还不足以解决所有问题的话,这些实验室还备有催化剂。这里说的催化剂并不是酶,而是诸如铁硫化物、锌硫化物之类的矿物,它们要么以颗粒形式悬浮在海水里,要么覆盖在孔道表面。除了催化剂,高温水和低温水的混合还带来了额外的好处。高温会同时加速合成以及降解生命成分的反应,火山口中心炽热的高温让生物的成分分子变得不稳定,而火山口周围冰冷的海水又会导致生命反应极度缓慢。正是由于火山口海水混合形成的水温梯度,保证了原始生命化学反应所需的最适宜温度。
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1700254699 深海热泉也很可能是研究新陈代谢起源的最佳场所。但是即便我们有十足的把握这么猜测,研究生命起源的科学家对于新陈代谢是否起源于深海也还是不置可否。因为我们实在无从考究到底是哪一个新陈代谢反应最早出现在生命的历史上。最合理的猜测可能是那些存在时间最久远的代谢反应,是那些不管是人类、动物,还是植物和微生物都拥有的代谢反应,甚至包括海底火山附近那些坚韧的微生物。在所有符合这个条件的可能代谢反应中,有一个显得尤其醒目:一个名为三羧酸循环[8]的循环反应。
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