1700254673
1700254674
1700254675
伴随恰当的分子出现，为生命提供能量和所需物质的化学反应最后也应运而生，但是这个“最后”并没有那么轻描淡写，生命的出现经历了相当长的时间。如果没有外界的帮助，生物体内的某些化学反应需要数千年才能完成。因此，新陈代谢需要催化剂，生物体内的催化分子可以显著提高反应的速度。催化剂的一个突出特征是：它们的催化效应与热力学有关。热是原子和分子的无序运动的结果，催化剂会改变反应分子之间的碰撞和接触，同时自身在反应中保持不变。催化剂在新陈代谢反应中煽风点火，它的主要作用是降低一个特定化学反应所需的活化能，从而成倍地提高反应的速率。现代新陈代谢中化学反应的催化剂几乎全部为酶，它们是极其高效和复杂的蛋白质分子，一种酶严格对应一种化学反应，某些酶还能将所催化反应的速度提高万亿倍。我们的身体里有数千种不同的酶，失去任何一种都可能让我们像得不到食物补给的原始复制体一样崩溃。
1700254676
1700254677
但是，38亿年前还远没有蛋白质催化剂这么先进的好东西。达尔文可没有提到他的“小池子”里有酶，这也是为什么许多科学家不再追捧他的池子理论的原因。另一个问题在于，分子如果要发生反应就必须先发生接触。由于分子在水环境中进行着热力学的无序运动，所以分子发生接触是一个随机的概率事件，概率的大小与给定环境中的分子密度成正比：分子越少，发生的反应就越少。也就是说，如果没有分子的高度集中，新陈代谢也就无法发生。如果早期海洋里的原始生命浓度过于稀薄，生命也将难以为继。这也是为什么化学家需要在试管里而不是游泳池里做实验的原因。如果被冲进茫茫的原始海洋里，新生的化学分子将一去不复返。
1700254678
1700254679
有人提出了潮汐池模型，以弥补达尔文的“小池子”本身的不足。在这个模型里，低潮期水因吸收热量蒸发而导致池中的化学物质浓缩，汛期涌入的水则起着搅拌的作用。但是和早期地球上恶劣的环境相比，这种模型里的水池简直犹如度假地的海水浴场。地球形成之初，月球公转轨道的半径只有现在的1/3，月球掠过地球上空时猛烈地拖拽着地球上的海平面，掀起的浪头高度是如今的至少30倍。此外，月球围绕地球公转的周期大约为5个小时，也就是说每隔几个小时它就会在地球上引起汹涌的浪头，根本没有给生命成分留下浓缩的机会。
1700254680
1700254681
在过去的几十年里，进化生物学向着更精致、更小的试管实验不断求索，苦苦追寻却一无所获的科学家意外在深海中找到了一些答案。1977年，潜水调查船“阿尔文”号在加拉帕戈斯群岛（Galápagos Island）附近超过2 000米深处的太平洋海底发现了一个世外桃源。科学家发现那里到处都是两米长、长着红色羽毛样饰物的无嘴管虫，生着腿、用金属矿物武装贝壳的螺类，还有眼睛退化的虾类。海床上铺着厚厚的由微生物组成的菌毯，这些科学家从没见过的微生物同时也是海底其他生物的食物来源。与这些怪异的生物本身相比，海底生态圈维持自身运作的方式则显得更加匪夷所思：生态圈所需的物质补给直接来自地球母亲，那些从地壳裂口喷涌而出的炽热的营养物质、化学能量以及达尔文的“小池子”所缺乏的催化剂，造就了海底生态圈的繁荣景象。
1700254682
1700254683
低温海水穿过炽热的裂口，下沉到岩浆房附近而被加热到沸点。而后沸水又上升，就像大气中受热上升的空气，直到它与上方的低温海水相遇、混合为止。在穿越海底火山的旅程中，海水穿过地壳并从中滤走大量的矿物质、气体和其他营养物质。当海水降温时，这些物质就如同空气中的水汽凝结成雪花一般沉淀下来。和雪花不同的是，这些沉淀的物质日积月累，在海底形成巨大的“烟囱”，高度甚至能超过60米。在“烟囱”生长的同时，它们还会不断喷吐出水和沉淀的颗粒物，看起来就像真的烟一样。“烟”的颜色或白或黑，主要取决于其中的化学成分。
1700254684
1700254685
显然，从裂口里升腾出的热水是海底生命的能量来源，但热量并不是最重要的。熬出生命“浓汤”的不是热量，而是热水中丰富的物料成分。裂口中的海水里含有丰富的化学物质，例如作为臭鸡蛋气味来源的硫化氢。海底火山的这些成分对我们来说是纯粹的毒药，但是对海底某些种类的细菌来说则是肥沃的养料。与植物吸收光能并利用二氧化碳合成复杂分子的光合作用不同，海底细菌能够进行化学合成。它们可以利用无机分子、海底火山中丰富的碳元素以及其他化学元素合成自身所需的有机成分。化学合成也不是海底生态中唯一存在的自养方式。虽然海平面以下2 000米的地方一片漆黑，几乎没有任何光能够穿透到那里，但海底火山依然散发着微弱的火光，足以让某些细菌利用这些光能进行合成反应。虽然海底火山生态圈供给生命的方式非常怪异，但这种方式非常有效，从而使得这些围绕火山存在的世外桃源有着千倍于周遭贫瘠海床的繁盛。
1700254686
1700254687
如果说达尔文的“小池子”是一碗平静温和的浓汤，那么深海高温的火山就是一口粗暴原始的高压锅。火山口里的海水受到一段高达1 000米的水柱施压才没有在高温下沸腾，水柱的压力高达约200个大气压，几乎相当于每平方米200吨质量所产生的压强。作为现今地球表面最高温度纪录的保持者，海底火山如此极端的环境依然没有能够阻止生命诞生，着实令人惊异。一种名为甲烷火菌属（methanopyrus kandleri）的细菌能够在超过122摄氏度的环境里繁殖，这已经超过了微生物学家用来给实验设备进行灭菌的温度。甲烷火菌属在温度达到130摄氏度的时候依然能够存活，但是会停止繁殖。
1700254688
1700254689
自从达尔文乘坐贝格尔号造访之后，加拉帕戈斯群岛已然成为一个研究进化生物学独特而富饶的户外实验室。这座火山群岛上有着巨大的海龟、独一无二的海鬣蜥以及调皮的加拉帕戈斯海狮。后来，人们在距离加拉帕戈斯群岛大约400公里的地方发现了另一个独特的秘境，它就是海底的高温火山。实际上，这种人们从前闻所未闻的生态圈其实随处可见，由于地心熔岩从海床裂开的缝隙中喷涌出来，数以千计的火山群在全世界海洋的底部喷吐着滚滚浓烟。众多的海底火山相连形成一条巨大的火山链，形成中央海岭，直通地球深处。从这条延绵纵横的裂口里流出的岩浆不断改变着地球表面的地貌。
1700254690
1700254691
与网球上的缝合线类似，这条海岭环绕着整个地球，周长相当于落基山脉、安第斯山脉以及喜马拉雅山脉总长度之和的4倍多，超过地球周长的两倍，而它全长都隐藏在海水之下。与它的长度同样惊人的还有海岭中火山链的滤水量：每年有超过200立方千米的海水穿过炽热的火山口，这意味着每过10万年整个海洋的水就会在中央海岭完成一次循环。
1700254692
1700254693
海底的高温火山口已经成为生命发源地的热门候选，但并不完全是因为火山周围发现的坚韧而又原始的各色生物，更重要的原因在于海底火山周围富饶的海水中，蕴藏着丰富的能量和化学物质。另外，这些火山已经历经岁月，几乎和海洋本身一样古老。早在生命出现之前它们就已经开始喷吐营养物质。时至今日，海洋中的水已经经过海底火山数万次的过滤，足以将生命的种子播撒到世界各地。
1700254694
1700254695
不止如此，海底火山还解决了几个一直以来困扰水池模型的问题。海底火山为生命的诞生提供了大量试管环境，由于从冷却的高温海水中析出的矿物晶体形状复杂多变，由这些晶体堆叠而成的海底“烟囱”在结构上充满气孔和通道，每一个孔道都相当于一根迷你试管，显微级尺寸的分子得以在这里接触并发生反应，而不会被冲进茫茫大海。你完全可以把这些海底“烟囱”想象成塞满数百万个反应试管，同时还在不断壮大的实验室。
1700254696
1700254697
如果规模还不足以解决所有问题的话，这些实验室还备有催化剂。这里说的催化剂并不是酶，而是诸如铁硫化物、锌硫化物之类的矿物，它们要么以颗粒形式悬浮在海水里，要么覆盖在孔道表面。除了催化剂，高温水和低温水的混合还带来了额外的好处。高温会同时加速合成以及降解生命成分的反应，火山口中心炽热的高温让生物的成分分子变得不稳定，而火山口周围冰冷的海水又会导致生命反应极度缓慢。正是由于火山口海水混合形成的水温梯度，保证了原始生命化学反应所需的最适宜温度。
1700254698
1700254699
深海热泉也很可能是研究新陈代谢起源的最佳场所。但是即便我们有十足的把握这么猜测，研究生命起源的科学家对于新陈代谢是否起源于深海也还是不置可否。因为我们实在无从考究到底是哪一个新陈代谢反应最早出现在生命的历史上。最合理的猜测可能是那些存在时间最久远的代谢反应，是那些不管是人类、动物，还是植物和微生物都拥有的代谢反应，甚至包括海底火山附近那些坚韧的微生物。在所有符合这个条件的可能代谢反应中，有一个显得尤其醒目：一个名为三羧酸循环[8]的循环反应。
1700254700
1700254701
三羧酸循环包括以柠檬酸为起始分子的10步反应，柠檬酸得名于它让柠檬具有的口感。三羧酸循环反应在经历众多步骤，生成名字相当生涩的众多中间产物，诸如丙酮酸、草酰乙酸、乙酸等之后，最终以生成两分子的柠檬酸而结束。
1700254702
1700254703
一个分子通过循环反应变成两个分子，这听起来让人觉得难以置信。不禁让人联想起19世纪声名狼藉的永动机。不过这个反应实际上没有违反任何物理定律。三羧酸循环的本质是一个柠檬酸盐分子分解为两个小分子，然后利用二氧化碳中的碳元素以及其他分子的化学能，逐步合成新的柠檬酸分子。
1700254704
1700254705
科学家在地球上最古老的生命体内发现了三羧酸循环中的部分反应，但三羧酸循环出现在我们古老的祖先体内，并不是科学家猜测它是最早出现的新陈代谢反应的唯一依据。三羧酸循环的许多中间产物是合成许多其他生命必需物质的原料：草酰乙酸为许多氨基酸以及脱氧核苷酸的合成提供原子团，丙酮酸为糖类的合成提供原子团，乙酸则是合成脂肪的原料，所有这些都是细胞膜的重要组分。当然，它们也是许多其他生物分子的原料。如果你要寻找一个新陈代谢的中心反应，三羧酸循环是当仁不让的选择。
1700254706
1700254707
三羧酸循环还是一个重要的可逆反应，它可以朝正向或反向进行。其中一个方向，也就是上文所述的反应，就像无机电池驱动引擎制造生命所需的原料。栖息在海底热泉附近的细菌赖以为生的化学合成，正是利用了这个原理。如果这个反应逆向进行，就可以为维持生命活动的电池供能，我们的身体正是利用这个过程从食物中获取化学能。
1700254708
1700254709
即便三羧酸循环有着古老的历史，它的中间产物是合成反应的枢纽，并且是一个双向都具有重要意义的可逆反应，我们仍然需要一个米勒那样的实验作为它的证明。遗憾的是，世界上暂时还没有这样的实验。由于海底热泉的环境非常极端，在实验室里进行模拟的难度远远超过米勒的实验。此外，海底“烟囱”的反应孔道结构复杂，表面还包裹了无机催化剂，这两者对早期生命的出现至关重要，这样的试管可不是轻易就能在市场上买到的。虽然我们还不知道整条循环反应如何自然出现，但已有科学家指出了一种可能的方式：在铁硫化物或锌硫化物这类催化剂的催化下，三羧酸循环的关键分子丙酮酸首先在高温高压的环境里出现。在丙酮酸的基础上，实验室里自发出现了循环中剩余的其他反应。
1700254710
1700254711
三羧酸循环还有一个诱人的特征：循环反应的结果是分子数量的增加。每一次循环结束，初始的一个分子就变为两个，新生成的两个分子各自开始新的循环，而后生成四个分子，以此类推。化学家把这种现象称为自催化反应（autocatalysis），这也是从最原始的RNA复制酶到现代细胞生命的决定性特征：它们都在不断地复制自己。
1700254712
1700254713
但是三羧酸循环的自催化与RNA复制酶自我复制的本质不同。和循环里的其他中间分子一样，柠檬酸并不是直接复制它自己，而是通过完成整个循环中的反应，间接进行复制。我们假想的RNA复制酶是一种可以自我增殖的分子，相比之下，柠檬酸只是一张自催化反应网络的产物。这不能说是三羧酸循环的缺点，相反，它给我们的启示是，RNA复制酶以及它所拥有的遗传信息可能并非生命的决定性特征。换句话说，遗传可能出现在生命诞生之后。
1700254714
1700254715
我们目前不知道，也许不久以后可以弄明白，三羧酸循环是不是所有新陈代谢反应的鼻祖。我们也不知道是不是在RNA复制酶之前真的有新陈代谢反应出现。不过确切无疑的是，地球历史上第一个能被叫作活物的东西，不论它是什么玩意儿，都需要自催化反应来解决自己的温饱问题。生命所需的新陈代谢可不是区区几个反应，因为每一个反应都需要许多其他代谢反应提供原料，以保证充足的代谢物质。一旦工厂和供应商都就位，达尔文的进化论就开始展现威力了。进化论使得相对优秀的工厂保留下来，与这些工厂相关的、更出色的供应商也就得以保全，后者又反过来造就了更优秀的工厂，以此类推，在无尽的循环里支撑起所有的生命之舟。
1700254716
1700254717
鉴于科学家发现的另一种罕见的催化剂，上述循环反应能够在深海热泉里诞生可能并非完全出于偶然。蒙脱石（montmorillonite），得名于法国的一个小镇蒙脱城（Montmorillon），当地农民利用这种黏土矿石在盐碱旱地里储存水源。20世纪末期，吉姆·费里斯（Jim Ferris）等化学家发现了蒙脱石的一个新作用，它可以让组成RNA的小分子自动装配成超过50个核苷酸长度的RNA链。
1700254718
1700254719
1700254720
1700254721
1700254722
当新陈代谢和自我复制准备就绪，生命就几乎要从一片混沌之中涅槃而出了。不过它还缺一身合适的行头，现代所有的生命体都在用相同的材料包裹自己：两亲性（amphiphilic）的脂质分子。“amphiphilic”的词根来自古希腊语中的“both”（双）和“love”（亲）。由于一端含有亲水基团，而另一端含有疏水基团，就像水坑里的一滴油会在表面散开一样，两亲性的分子同时“亲”水和“亲”脂。