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1700254769 作为一名生存型选手,大肠杆菌的本事还不止于此。如果从已经贫瘠不堪的环境里取走所有的葡萄糖并替换成另一种不同的物质,比如甘油,大肠杆菌依然能够利用这种新的成分为自己提供碳元素和能量。把甘油换成醋酸,道理也相同。总共算起来,大肠杆菌可以利用超过80种不同的分子作为它唯一的能量以及碳原子来源,进而合成细胞内的千万亿分子。对于其他几种元素也类似,比如氮元素和磷元素。大肠杆菌就像一台能够自我构建、自我增殖、自我修复的跑车,而它需要的燃料既可以是煤油,也可以是可口可乐,甚至可以是洗甲水。
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1700254771 成分越是简单的化学环境越适合微生物的实验室研究,但在自然界中如此纯粹可控的环境往往不常见。在类似土壤和人体肠道这样的环境里,物料分子的种类总是不断发生着变化。为了从这样的环境中有效摄取能量和碳源,微生物代谢的物质需要有一个明确的先后顺位。而要建立这种顺位,它们就必须尝试每一种可能的能源和碳源。
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1700254773 这样一想,1 000多种反应听起来似乎也不算多了。
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1700254775 当今的生物与它们遥远的祖先的另一个重要区别在催化剂,也就是加速化学反应的功能分子。如果你的肠道缺乏适当的酶,比如蔗糖酶,那么你可能要花上几年甚至数十年时间才能消化一杯糖水里的蔗糖。如果没有蔗糖酶的帮助,就算你每天喝十几升的糖水,最后依旧会死于低血糖。
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1700254777 不过,现代生物的催化剂已经不是简单的金属元素催化剂了。如今自然界的生物催化剂可以成万亿倍地提高生化反应的速度,让底物分子几乎在相遇的同时就完成反应。自然界有数千种不同的催化分子,每一种都有特定的氨基酸序列。再以蔗糖酶为例,蔗糖是一个包含1 827个氨基酸残基的巨大分子,每一个氨基酸残基至少有十几个原子,也就是说一个蔗糖酶分子里有两万多个原子,但是蔗糖分子总共只有45个原子。与蔗糖酶相比,如果说蔗糖是一粒豌豆,那么蔗糖酶就相当于一个足球,这也就是为什么相对于它们所催化的底物或者合成的产物而言,酶分子会被称为生物“大分子”(macromolecules)。蔗糖酶看起来已经不算小了,但是类似大小的酶在自然界比比皆是,很多酶的尺寸甚至远远超出于此。
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1700254779 蔗糖酶的氨基酸链合成之后,需要进行空间上的弯曲和折叠,如同毛线球一样,但是两者有一个重要的区别:每个毛线球可能都略有不同,但是每一个蔗糖酶都完全一样。蔗糖酶的氨基酸链合成之后,会在空间上以严格的方式进行精确的折叠。经过折叠的蔗糖酶通过高频的扭曲、摇摆和震动执行它的催化作用。我们可以想象一下这台自我组装的纳米机器,它行动迅速地吸收底物分子,裂解之后吐出反应产物,整个过程一气呵成,快得让人眼花缭乱。
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1700254781 每一个细胞都含有数千种类似的纳米机器,每一种都负责催化一个特定的生化反应。所有这些酶都在细胞内生物单位分子高度集中的区域内发挥作用,这些代谢反应发生的特定位置通常比东京高峰时段的地铁站还要拥挤,令人称奇。
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1700254786 我们还不知道生命到底是如何从最初简单的形式进化出如此高度的复杂性,或许我们永远也无法知道确切答案。到目前为止,在化石中发现的最古老的细胞已经与现代细胞无异,而它们的祖先至今仍然半遮着容颜,隐藏在氤氲之中。这种未知一点都不奇怪。多数古老的岩石都无法在漫长的时间长河里保留下来。最早的原始生命不过是一团柔软脆弱的分子,即使动荡的大陆板块没有把它们留在岩石上的痕迹抹得一干二净,它们也不是铺满海底的蓝绿藻(blue-green algae)[10],更不用说像生活在数亿年前的恐龙那样,留下巨大的骨骼化石。
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1700254788 但我们可以确信的是,所有生物都来自一个共同的祖先,这并不是说生命起源只发生过一次。由于自组织现象的存在,我不会对历史上生命有过多次起源感到惊奇,最早的生命可能诞生于深海热泉,可能诞生在温暖的池塘,又或者,天晓得是哪里。在所有这些忽明忽暗闪烁于地球早期的微弱的生命之光中,有的星火难以为继,有的则越来越明亮。它们之中只有一个得以辉煌灿烂,并诞下了今天所有的生命。这不是“仁者见仁,智者见智”的问题,而是必须如此,原因只有一个:标准化,精确并且广泛适用的标准化。
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1700254790 计算机学家安德鲁·塔嫩鲍姆(Andrew Tanenbaum)曾经不无嘲讽地说:“标准化的唯一好处是,它让你有充足的选择余地。”我大概明白他所嘲讽的对象。每当我家里的遥控器、钟表或者别的什么小玩意儿没电的时候,我就要翻箱倒柜地找出一大把大大小小的电池,但通常都没有我需要的型号。如果日常生活中只存在一种规格的电池,抑或只有一种型号的咖啡滤纸、数据存储介质和操作系统,那不知道要免去多少麻烦。甚至更古老的技术都头疼于难以统一的标准:在公共电力系统建立一个多世纪之后的今天,世界上依然存在14种互不兼容的插座标准。每天,当全世界上百万个国际旅行者带着笔记本电脑、电吹风和剃须刀到达一个陌生的城市,却发现忘记带上合适的插座转换器时,想必都是万般无奈。
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1700254792 大自然不一样,它有标准化的电池,有着各种可利用的能量形式,包括机械能(拆迁时用铁球撞毁房屋)、电能(驱动电脑的电子流)和化学能(分子中把原子连接在一起的键能),其中化学能是最受生命青睐的。地球上的所有生物,从单细胞的细菌到巨大的蓝鲸,都使用同一种标准化的储能物质,这种能量分子就是三磷酸腺苷(adenosine triphosphate, ATP)。三磷酸腺苷分子中有高能的化学键,当高能化学键断裂时,键能就会转移到其他分子中,同时三磷酸腺苷变为相对低能的二磷酸腺苷(adenosine diphosphate,ADP)。为了重新合成三磷酸腺苷分子,需要某些特殊的酶催化,将能量从能源分子转移到二磷酸腺苷当中。
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1700254794 不过,并不是所有来自三磷酸腺苷的能量都会被转移到其他分子上。细菌用三磷酸腺苷的能量挥动鞭毛,驱动自身在水里游动。萤火虫则在希望吸引配偶的时候用三磷酸腺苷点亮自己的身体。有些种类的鳗鱼会把三磷酸腺苷的化学能转化为电能,并用电脉冲捕捉猎物。但是无论最终变成什么形式的能量,不管是机械能、光能还是电能,生物利用的所有能量本质上都是来自三磷酸腺苷的化学能。
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1700254796 如果细胞想利用能源物质来合成自身的成分,比如葡萄糖,它必须首先将葡萄糖里的化学能转移到三磷酸腺苷里。而后一步接一步,三磷酸腺苷的化学能被用于合成其他分子。通过这种方式,来自食物的化学能最终成为生物成分分子中的化学键能。因此,三磷酸腺苷是能量转移过程中关键的中间分子。
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1700254798 所有生物都以三磷酸腺苷为通用的标准能源物质,它们不需要检查电池的型号,也不用在机场为插座转换器支付额外的溢价。现存的所有生物都继承了某个祖先发明的储能标准。然而,这个出色的标准化能源并不是生物唯一的标准化项目。我们已经见识过新陈代谢的中心反应三羧酸循环了,还有自然界通用的生物膜里的脂质分子与水的爱恨情仇。除此之外,还有DNA、RNA以及每三个核苷酸分子对应一种氨基酸的密码子编码方式,所有生物都采用同一套密码子。
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1700254800 三磷酸腺苷和三羧酸循环作为生物界的通用标准,与光速作为宇宙速度的极限存在些微差异。三磷酸腺苷和三羧酸循环不是生命唯一的选择。我们已经发现了可以遗传编码的潜在方式,还有能量载体三磷酸腺苷,甚至是作为遗传信息载体DNA的可能替代物。所以,生物体的标准化不是必然,而是某个远古的共同祖先的遗留物。生命起源之初,有许多踌躇满志的选手对这场进化的马拉松跃跃欲试,不过由于自然选择或者运气不佳,最终只有一名选手坚持到了终点线,留下了自己的子嗣。如果设身处地地体会一下这个祖先过关斩将、披荆斩棘最终子孙满天下的过程,个中艰辛不禁令人感到些许绝望。所幸,“祸兮福之所倚”,从中我们得到的启示是,至少对于常年旅行的人来说,或许再等上40亿年,人们就不再需要插座转换器这种烦人的东西了。
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1700254805 当你读到这里的时候,你已经对生命起源的谜题有所了解了。我们现在知道,生命可能起源于温暖的“小池子”,可能起源于深海热泉,也可能起源于冰封的大海,甚至起源于外太空。也许我们要再等上一个世纪才能知道答案。不过,对于理解生命起源和进化来说,相比于弄清实际的过程,有两个启示在现阶段显得更为重要。
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1700254807 第一个启示,生命需要进化的能力,甚至在生命还没出现的时候就需要,以保证自催化的新陈代谢和最早的自我复制体诞生。
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1700254809 第二个启示,生物进化的交响曲有三段不同的主旋律。第一个篇章,进化把不同的化学反应组合到一起,比如合成生物单位分子的代谢反应以及合成第一个自我复制分子。第二个篇章,进化需要借助促进分子反应的辅助分子的力量。第三个篇章,进化创造了调节,这是高度复杂的生命体维持自身稳定的关键。伴随着生态圈的生命体变得越来越复杂,适应力不断增加,进化的这三个主旋律回荡在历史长河里,振聋发聩。
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1700254811 原始的新陈代谢演变为复杂的反应网络,网络中的反应不断发生重新组合,让生命尽可能地拓展到了任何可能的栖息地中。复杂的蛋白质酶替代了无机催化剂,并让功能复杂的蛋白质的出现成为可能,比如感光用的视蛋白以及防御用的角蛋白。还有调节,虽然它看起来似乎无关紧要,却是进化必不可少的组分,正是由于调节过程的存在才让多细胞器官得以出现,如四肢、心脏和大脑。
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1700254813 从生命出现到今天,进化一直在不断改变和优化新陈代谢、蛋白质和调节。虽然这三者看起来毫无联系,但在它们背后起关键作用的,正是神奇而强大的自组织形式。
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