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代谢的进化不仅发生在适宜的环境里，在极端环境中也同样常见，如极端高温、极端寒冷、极端干燥、高度腐蚀性、辐射过量、极度高渗等。细菌作为个中典型，能够在沸腾的水里生息，也能在冰天雪地里泰然自若，既不害怕具有腐蚀性的硫酸，也对有着致命压强的深海毫无畏惧。为了能够在这些环境里生存下去，它们经历了无数次进化，而许多进化都与代谢相关。
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如果没有这些进化，极端环境可以像这些细菌杀死我们一样，轻易地让细菌们毙命。以高盐环境为例，由于酶在执行自身功能时依赖水作为溶剂，高盐环境中的高渗透压可以令细胞脱水而死。为了弥补损失的水分，代谢进化出了一些独特的物质，比如四氢嘧啶和甜菜碱。这些名字古怪的分子没有水那么容易脱离细胞，能够在水分顺着渗透势离开细胞的时候作为水分子的替代物。它们可以维持蛋白质的溶解状态。而合成这些分子仅仅需要几步额外的化学反应，以及一些常见的物质作为原料，比如天冬门氨酸盐。把这些合成反应整合到你体内的新陈代谢中，你就获得了在相应的极端环境中立足的资本。噬盐菌（halophilic bacteria）——它的名字来源于希腊语“喜盐”（salt-loving），能够在浓度高达30%的高盐环境里存活，10倍于人类所能耐受的极限浓度。噬盐菌能够在盐晶体周围甚至晶体内部存活。
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与其他生物比起来，可怕的极端环境倒显得有些不值一提了。掠食者和捕食者都是生物生存的大麻烦，尤其当你无从逃避的时候。由于无法移动，常见的植物基本都是其他生物的刀下肉，如昆虫、生活在地底的蠕虫、地面上的蛞蝓和食草动物都把植物当作盘中餐。植物无法通过行动进行防御，所以它们进化出剧毒的化学物质令动物避之不及。植物并不是这场化学战争里的唯一参与者，但确实是个中精英和翘楚，其中的原因大概正是因为它们哪儿也去不了。
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毒性分子的合成需要植物整合特定的生化反应，所以这些防御性分子均来自植物经历的长期进化。其中一种分子名叫尼古丁，也是令许多人吸烟时如痴如醉的烟草植物合成物。由于其巨大的毒性，尼古丁也被一些农民用作杀虫剂。但最近一组德国科学家发现，植物才是这种杀虫手段的首创者。当他们人为地降低烟草植物内的尼古丁含量后，某些害虫开始对它们大快朵颐。这些昆虫对烟草的攻击更频繁，吞噬的叶片更多，生长更迅速。而对于烟草而言，它们在掠食者的攻击下失去了比普通烟草多3倍的叶子。
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尼古丁只是我们现在已知的3 000多种植物碱里名声最响亮的那个。植物碱指一大类围绕氮原子构建的有机分子，包括咖啡因和吗啡，它们是植物的化学自卫武器。此外，虽然种类繁多，但植物碱也只是植物众多化学武器中的一种。其他的“化武”还包括涩味的丹宁，也就是食用不熟的水果时让你的嘴巴感到干涩的罪魁祸首。丹宁会与植物的蛋白质紧密结合，阻止它们在我们的肠道内被消化，这使动物对合成丹宁的植物心生厌恶而不愿意优先摄食它们。
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最为臭名昭著的是一种叫生氰糖苷的化学防御物质，主要存在于非洲和美洲的主要粮食作物木薯和树薯中。如果不经由充分烹煮与浸泡除掉生氰糖苷，这些作物就会释放氰化氢，也就是齐克隆B[12]中的活性成分，后者曾经被泵入纳粹奥斯维辛集中营的“洗浴室”里。如果你还在幻想大自然是一个诗情画意的秀丽之地，是伊甸园里的后花园，那么植物的生化武器可以立马把你天真可爱的愿景轰得灰飞烟灭。
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上述生化武器分子都是对已有化学反应重新组合得到的产物，新的反应顺序让普普通通的原料转化为剧毒物质。反应的每一步都需要代谢基因型中一段特定的文本作为指导。
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不同物种获得新代谢的方式十分类似，这些方式在大型的多细胞生物中也很常见，人类就位列其中。表现之一就是伴随着有性生殖出现的性状改变，有性生殖后代性状变化的原因主要是来自亲本的染色体发生随机组合和重新洗牌，所以我们每个人都是从异于父母的起点开始各自的生命旅程的。此外，DNA还会由于一些随机事件发生自发突变，包括紫外光子冲击以及代谢过程中产生的高能氧自由基损伤DNA分子中的化学链接。
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由于有性生殖的“重新洗牌”只发生在高度相近的基因组之间，而任意两个人的基因组相似度都高达99.9%，所以上述两种检索方式在代谢图书馆里都算不上高效。打个比方，如果你只修改《哈姆雷特》中的30个单词，并不能把它改成一部全新的作品。另外，虽然变异可以创造出新蛋白，包括新的催化酶，但这种概率非常小，意味着纯粹依靠变异的进化过程将十分缓慢。
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此外，代谢进化在大型、多细胞动物中进展缓慢还有一个原因。有价值的能量获取新方式和生物体新结构在种群中的传播范围与传播速度正相关。对于生殖周期为数十年，哪怕是数个月的动物来说，由于繁殖速度的限制，它们的种群都无法快速地实现进化。
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即使面对无数的不利条件，包括人类在内的动物在代谢进化方面也并不是无所作为的。我们的身体能够降解药物，比如生活中常用的阿司匹林，化学家则称之为乙酰水杨酸。通过一种叫葡萄糖醛酸结合反应（glucuronidation），阿司匹林可以被修饰为毒性较低的产物继而随尿液排出。猫、鬣狗等掠食动物体内则缺乏这种代谢需要的酶。（所以下次在给你的宠物狗喂阿司匹林之前，最好先咨询一下你的兽医。）你可能会问，远在拜耳公司把阿司匹林这种药投入市场的20世纪80年代之前，我们的身体为什么要在进化中保留这种酶呢？回答这个问题的线索在阿司匹林的名字本身，“aspirin”取自一种绣线菊属植物——榆绣线菊（spiraea ulmaria）。这种植物和许多其他植物在很早以前就被用于止疼。不仅如此，含有水杨酸的植物曾是我们祖先采集的食物之一，因此，与鬣狗那样纯粹的食肉动物不同，作为杂食动物的我们需要一种降解水杨酸毒性的手段。
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不过，在多细胞生物的世界里，人类根本算不上代谢竞技擂台上的种子选手，许多动物在代谢的不同方面都胜于我们。人类无法合成维生素C，所以许多人早餐时都要来一杯橙汁，而狗却能够合成自身所需的维生素C。虽然我们能从植物的种子，如大麦和玉米中吸收热量，而奶牛则可以消化和吸收植物茎秆中的纤维素。说句公道话，追根溯源，消化纤维素的神奇能力并不是奶牛自己的本事，而是由于它们体内的微生物：牛的4个胃里的细菌能够将巨大的纤维素分子分解成易于消化的葡萄糖。
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这似乎暗示我们，进化的真正好手其实是我们星球上最小的生物：细菌。
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细菌拥有强大的繁殖能力，它们的生殖周期只有数分钟，因而基因库的更新速度远快于我们。但是细菌具有的进化优势远远不止于此。为了让你能够理解人类和它们的巨大差距，我们可以想象有一个身高只有1.5米的小伙子，他一直希望能够加入高中的篮球校队。努力的锻炼和勤奋的练习对他的帮助杯水车薪。他的最大问题是没有合适的基因，而他最好的朋友只要踮起脚就几乎能够碰到篮筐。
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而对于细菌来说，如果一个细菌想要与另一个细菌比肩，它们的出身可不是决定性因素。如果我们在这里讲的是一个科幻故事，这对好朋友拥有了和细菌一样的进化能力，那么你接下来将看到的一幕是：当这两个小伙子在他们喜爱的一家饭店吃饭时，一根细长的空心管子从高个子的体内伸出，摸索着伸向矮个子小伙儿。一旦两人被连接在一起，这跟管子随即把高个子的一小块DNA片段注入到矮个子体内。如果注入的片段中正巧包含了与身高有关的基因，那么学校的篮球队就有了一个新的大前锋。
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这是一个基因水平转移的例子。可惜的是，落后的人类并不具备这种能力，而对微生物来说，这种现象简直是家常便饭。某些情况下，当两个细菌相遇，其中一个会向另一个细菌的方向伸出一根空心管道。当管道接触到另一个细菌时，一方面，它会通过收缩将两个细菌拉到一起；另一方面，细菌可以通过连接管道向临近的另一个细菌输送自己的DNA。
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通过阴茎样的管道向另一个个体传输遗传物质的方式，很容易让人联想到有性生殖。但是细菌的“有性生殖”和人类有着天差地别。它们的交合与人类的不同，不以生殖为目的。基因交换中也不涉及整个基因组的重新洗牌，通常只是交换某几个基因。
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细菌还能通过许多其他方式获得新基因。有些细菌可以在别的细胞死亡、破裂或吐纳出内部成分之后吸收外源性的DNA。与其说是阅读，不如说细菌不过是一个在字面意思上“啃书”的傻帽儿，它们除了一把把的纤维素之外什么都得不到，细菌所吞噬的外源性DNA大部分成了食物。只在极偶然的情况下，摄入的外源性DNA会结合到宿主的基因组里并表达出新的蛋白质。
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病毒可以用自己的DNA制服比自己大数倍的细胞，插入宿主基因组的病毒DNA重新编程后把活生生的细胞变成了绝望的血汗工厂，成批生产毫无生气的病毒颗粒。在这个过程里，细菌的某些DNA片段会与病毒的基因组融合，使之成为基因转移的载体。这些携带细菌基因片段的新生代病毒离开菌体细胞，将会继续感染下一个倒霉的受害者，通过注入经过融合的遗传物质，将基因从一个细菌传递到另一个细菌。如果人类具有类似的能力，那我们那个高个子篮球选手只需要对着其他人打几个喷嚏，就能把身高的天赋整合到队友的基因组里。
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如果所有的基因水平转移都不需要筛选，那么细菌的基因组势必不断扩大直到变得过于臃肿庞杂。过度冗长的DNA链脆弱易断，复制过程会白白浪费许多能量和原料。对大自然来说，浪费是不能容忍的罪过。幸运的是，由于基因融合和删除之间的平衡，过度冗长的基因组不会出现。基因删除是基因错误的副产物，是指细胞在修复和复制DNA的过程中切除错误基因。与每次只涉及一个碱基对的基因突变不同，基因删除往往涉及数千个碱基对和众多基因。只要基因删除没有累及必需基因，细胞就能够继续存活。非致死的基因删除时刻都在发生，它保证了只有有用的基因能够长久留存于基因组内，以及精简的基因组容量。
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基因转移与有性生殖的另一个不同点在于，它不仅发生在亲缘关系相近的物种之间，还能够发生在面包酵母与果蝇和微生物与植物之间。尤其在微生物的世界里，哪怕两种微生物的种间差异大如人类和橡树，它们依旧能发生基因转移。这正是基因转移的强大之处，也是它能成就细菌在代谢进化中的霸主地位的最重要原因。物种之间的差异有多大，它们的代谢方式的差异就有多大。
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基因转移通过从一个物种中获得的基因修饰另一个物种，让原本风马牛不相及的优良微生物基因能够融合，正如擅长巴洛克风格和流行唱法的不同微生物终能演绎出一曲风格混搭的乐章。由于不能挑剔或者选择所获得的新基因，而基因的融合随机发生在不同的基因组之间，所以只有部分基因修饰可以改进生物的性状。不过基因转移发生的频率远远超过我们的想象，所以生物进化出新性状的概率其实并不低。即便多数进化的结果乏善可陈，但是宇宙图书馆的书架上摆放了无数本书，在繁多的文字垃圾里依旧有数不清的杰作等待被发掘。
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大自然的谱曲能力在人类的朋友大肠杆菌中体现得淋漓尽致，许久以前，科学家曾一度认为大肠杆菌的不同菌株是紧密联系的不同亚种。21世纪初，生物学家首次破解了多种大肠杆菌不同菌株的基因组密码，原本的期望是这些遗传密码高度相似，然而事实却并非如此。有两种大肠杆菌菌株的基因组差异超过了100万个碱基对，相当于它们全部DNA碱基对数量的1/4，意味着每个菌株与另一个菌株有超过1 000个不同的基因。
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