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1700254994 完成编码后得到的“0”“1”数列描述了给定的新陈代谢利用不同燃料分子维系生命的能力。这是表达一种生物代谢表现型的精简方式。像大肠杆菌这样的代谢通常能够依靠数十种不同的碳源生存下去,因此它们的表现型数列中有很多“1”。与之相对,某些精专的生存大师只能利用为数不多的碳源,所以它们的表现型数列里多数都是“0”。
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1700254996 在计算100种能源物质能够组合出多少种代谢表现型前,我们只需要牢记,对于每一种物质而言,生物体只有能够或不能够依靠这种物质生存两种结果,除此之外没有第三种可能,因此所有的可能代谢表现型是100个2相乘,也就是2100。这个数量超过了1030,也就是1后面跟着30个零,虽然和现实中实际存在的可能表现型数量相比还有差距,但已经是一个天文数字了,因为这数字已经比银河系中的恒星数量要多了,如果我们非要拿来比较的话,后者仅为1011,也就是“区区”1 000亿。
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1700254998 现在你可能意识到了:我在上一章就提到过,现代综合进化论的缺陷是它过于忽视生物高度复杂的表现型。现在看来这可不是我在开玩笑。
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1700255000 表现型的巨大数量同时也意味着代谢进化的巨大潜力。图3-4中给出了一个例子。图中左侧展示了某种代谢表现型能够利用的碳源,但是这种代谢方式无法利用乙醇,因此在乙醇旁标记为“0”。无论是不是通过基因转移获得的,一个新的基因可以通过改变基因型进而让表现型具有代谢乙醇的能力。如果该变异使代谢乙醇成为可能,我们就把“0”改为“1”。由于每一种新出现的代谢表现型都可以用这种标记方式表示:通过把代谢表现型中的某个“0”改成“1”,所以理论上来说,代谢表现型的数量越多,生物的进化潜力就越大。
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1700255005 图3-4 代谢进化
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1700255010 由于代谢类型的数量巨大,远远超过宇宙中的氢原子数,所以要腾出一块地方,专门建一栋收纳所有表现型文本的图书馆显得异常艰巨。此外,如果要在这个图书馆里迅速检索到某册馆藏,那么馆内的收藏必须高度有序。我的办公室里有个小图书室,我在那儿只要几秒钟就可以找到以前买的那本《物种起源》,作者正是达尔文。不过,如果要在一个常规大小的大学图书馆里边晃悠边找某本特定的书可就没那么简单了。而如果《物种起源》被人放错了书架,那么可能就永远消失在这个图书馆里了。同样的错误在一所超宇宙数量级的图书馆里导致的后果只会更糟糕。宇宙图书馆里很可能藏着解开长生不老之谜的秘籍,就算没有,也肯定有配方教你如何煮出完美的火鸡填料。但由于图书馆实在是太大了,如果我们不知道这些书摆在哪里,那么我们可能永远也找不到。
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1700255012 一种相当简便的图书馆归档方式是把书按照内容的相关程度摆放。人类的图书管理员在归类不同印刷版次的同一本书时就会用这种方式。如果代谢图书馆在归类书籍的时候也遵循相同的原则,那么越相似的文本之间应该距离越近。但在讨论归档之前我们首先要解决一个问题:采购或者制作这个图书馆需要的书架将是一件痛苦的活计。
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1700255014 在现实的图书馆里,每本书都与另外两本书相邻,左右各一本,即使算上书架上下的书,那么一本书最多也只与四本书相邻。但代谢图书馆里的每本书会与多少本其他的书相邻呢?这里我们可以回忆一下代谢图书馆里那些每本由5 000个字母组成的馆藏。每本相邻的书都只相差一个字母,相邻的代谢基因型之间只差一个生化反应。(两个代谢基因型之间的差异无法比一个更小,而当两者差距进一步拉大时,它们就不会被相邻摆放了。)
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1700255016 我们假设,在与代谢图书馆中任何一本书相邻的其他书中,第一本与原书的第一个字母与原书不同,第二本则是第二个字母不同,每一本相邻的书都依次与原书对应的字母不同,直到最后一个字母。换句话说,代谢图书馆里的每本馆藏不是与两本,也不是与四本,而是与上千本书相邻,具体的数目取决于生化反应数量的多少,相邻的馆藏之间只相差一个字母,也就是一个生化反应。能够满足如此陈列要求的书架可不是那么容易找到的。
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1700255018 为了帮助你理解这种情况有多复杂,我们先从更简单的情况开始讨论,最简单的化学世界莫过于只有一种化学反应。在那个世界的代谢图书馆里只有两本馆藏。一本的内容是“1”,由唯一的一种化学反应构成;而另一本是“0”,代表该种代谢类型不具有该反应。图3-5中a图的两个端点和连接两者的直线就代表这种情况。
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1700255020 比直线稍微丰满一点的世界由两个化学反应构成,相应的代谢图书馆规模将扩建到4(22)种可能的馆藏。其中之一同时拥有两种反应(11),有两种代谢型拥有两个反应的其中一个(10,01),第四种代谢型则同时缺乏两种反应(00)。如图3-5的b图所示,这种情况下,每个代谢基因型就如同一个正方形的四个顶点。
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1700255022 可能你已经明白我接下来要说的事了。下一个级别的世界里包含了三种化学反应以及8(23)种可能的代谢类型,我们用一个立方体的顶点表示这8种代谢。而在一个包含4种化学反应的世界里,我们能够得到16(24)种可能的代谢型,但是哪种几何图形能够与之对应呢?随着例子中化学反应的数量从一到二再到三,对应的代谢型分别占据了一条直线、一个正方形和一个立方体的顶点,不同的几何图形又分别对应一维、二维和三维空间。尽管四维或者更高维度的空间很难用视觉图形的方式呈现,但和它们打交道依旧是数学家们的家常便饭,因为他们能够将已有的几何规则演绎到这些多维空间中。
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1700255024 就像四边形和立方体,我们所寻找的几何图形的每条边长都应当相同,不同的边相交需要形成一个恰当的角度。如此我们便能够找到一个四维的超立方体。图3-5中的d图就以几何技法展示了超几何体在平面上的视觉效果。具有四维空间的超立方体有16个顶点,每一个顶点对应一种代谢类型,即从0000到1111,不过我们并没有在图中一一标记出。
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1700255029 图3-5 超立方体
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1700255031 这种绘图的方式在面对五维空间时就显得力不从心了,遑论更高维的空间。不过虽然把高维空间的图形视觉化有点不切实际,但是它们依旧遵循与三维空间的图形一样的原则:边等长、恰当的角度以及与每一种代谢型相对应的顶点。符合这些原则的高维度几何图形,其性质恰好符合代谢图书馆的需要。
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1700255033 一个正方形有4个顶点,在立方体中这个数字会翻倍到8,而在一个四维的超立方体中顶点数量会变为16。空间每增加一个维度,对应几何体的顶点数量就翻一倍。当我们讨论五千维空间的时候,顶点数量就达到了25000个,也就是代谢图书馆的规模。换句话说,我们可以把这些馆藏摆放在一个五千维空间里的超几何体的顶点上。面对五千维空间,身处卑微三维空间的我们几乎束手无策,这就是为什么代谢图书馆里不能用现成的普通书架。它需要一个五千维的解决方案才能维持馆内的运营。
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1700255035 除了馆藏的摆放问题,超几何体还可以很好地解决馆藏之间的相邻问题。在相对简单的三维空间里,每一本图书馆的馆藏,也就是立方体的每个顶点,都与另外三个顶点相连。我们以其中一个顶点为例,比如图3-5 c图中的数列100,你可以沿着从该点伸出的边到达与100相邻的顶点。与之相邻的顶点要么比100多出第三种反应,对应的代谢编号为101;要么比100多出第二种反应,对应的代谢编号为110;或者缺乏第一种反应,对应的代谢编号为000。所有相邻的顶点:101、110以及000,都与100仅相差一位数字。立方体中任何一个顶点的情况都与例子中的这个顶点一样:它们都与三个其他顶点相关联。
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1700255037 类似地,五千维的超几何体中,每一种代谢型都和与维度数一样多的其他顶点相邻,也就是5 000个。从每个代谢型所在的顶点出发,你有5 000个方向可以选择,只需要跨出一步,你就可以到达5 000个与之关联的顶点中的一个,而且相邻的代谢型都只相差一种化学反应。要么多一种,这种情况下某一个编号中的0就是另一个相邻编号中的1;要么少一种,也就是某个1变成0。
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1700255039 生物进化的过程就像参观代谢图书馆,基因删除和基因转移就是生命在图书馆里移动的方式,让它们从一本馆藏跳到下一本,而通常就是相邻的那一本。每本书相邻的所有其他书可以被称为一个“社区”(neighborhood),对于生物进化来说,这个社区如同现实生活中真实的城市社区,对人们的生活而言,具有同等的重要性。城市社区的有用之处体现在它的便捷性上:人们需要的东西都在几步之遥,代谢图书馆的“社区”也是一样的道理。进化只需要对基因型进行微不足道的一点修改,就可以搬进自己邻居的家里。不过城市社区里的居民只能沿着东、南、西、北四个基本的方向行走,而进化有5 000个不同的方向可去。(这个复杂的场面你最好连想都不要去想。)因此,一种代谢型身处的社区肯定比你所在的小区有趣且丰富得多。我们很快就将看到,代谢图书馆惊人的多样性在进化的创造性中具有的重要性。
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1700255041 随着时间的推移,某种生物基因组中积累的改变越来越多,它也渐行渐远,进而到达图书馆内距离更远的书架。为了估算距离,我们需要寻找一种度量的手段。没有度量的能力,我们就无从得知进化如何周旋于不同的书架之间,图书馆就像一个迷宫,我们将迷失在毫无意义的书堆之间。幸运的是,我在研究中所用的基因型差距值D可以胜任度量的工作。D值能够代表图书馆中两个代谢文本之间的距离大小,事实上,它已经告诉我们某些生物的代谢型相距甚远。除此之外,它为我们提供的另一个洞见才是重点:代谢进化能够在代谢图书馆中穿越惊人的距离,而许多进化的文本不管披着何种外衣,它们诉说的故事寓意都是相似的。
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