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我们在这里想象一家高档餐厅的厨房，厨房的食品储藏室里整齐地摆放着各种蔬菜、肉类、鱼、食用油、香料以及调味料。这些食材足以用来烹制任何你想吃的菜品，从家常小炒到异国风味，每一种都色香味俱全，厨师长还要求厨房能够24小时进行供应。调节因子在细胞内扮演的角色之一就像这个厨房里的抠门经理，勒令厨师只能按需取用食材，不忍心把钱浪费在哪怕一个额外的马铃薯上。
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不过调节因子扮演的角色不只是经理，还同时兼任厨师长，手握决定每天食谱的大权，指导其他人哪里应该加入一量杯的豆子，哪里应该添加两量杯的鸡汤，哪里又需要少许盐，然后用350摄氏度的烤箱烤制30分钟。这里所说的食谱，正是基因组中每一个基因精密的表达方式。基因的正确表达可以使细胞内每一种蛋白质的数量都保持在恰当的水平。
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考虑到生命的复杂性，把一条蓝鲸的基因表达和一个蛋奶酥的配方相提并论，多少显得有失公允。任何一种细胞内的蛋白质成分都远比最精致的料理复杂，数千种蛋白质分子的数量和合成时机在细胞内受到精确调控，哪怕技艺最精湛的五星厨师都对这种火候的控制望尘莫及。不仅如此，进化还在孜孜不倦地研究着新的“菜色”，细胞、组织、器官乃至整体的新性状，都是不断变化的、庞杂的调控系统的产物。
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生物调控是发育生物学研究的议题，发育生物学是生物学中研究一个细胞如何发育为一个生物整体的分支学科。发育的过程十分神奇。发育生物学试图解释生物体内的细胞为何不仅仅是一坨松散无形的囊泡，而是能在动物体内发育出如心、肝、肺、脑等器官，在植物体内发育出根、茎、叶、花等构成。
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每种器官都有高度精专的分工，并含有许多特异的细胞种类。以你的心脏为例，其中的细胞就包括泵血的心肌细胞、将心肌细胞联络在一起的结缔组织细胞，以及像龙舟上给桨手们提供挥桨节奏的鼓手那样，通过电信号控制心脏搏动节律的起搏细胞，这些都是心脏特有的细胞类型。那么这些特异的细胞是如何从同一个受精卵分化而来，又如何在恰当的时间和位置发生分化的呢？一个细胞要如何知道自己应当分化成起搏细胞，而不是一个神经元或者干细胞呢？
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答案就是调控，调控指导着所有生物的发育。多细胞生物体内的细胞通过合成特异的蛋白质完成相应的分化。我们体内的每个细胞都包含有人类全部的基因，细胞的区别源于它们选择性表达的基因。肌肉细胞能够表达马达蛋白，这种小小的分子机器是肌肉细胞能够收缩的关键，所以几乎所有种类的肌肉细胞都表达这种蛋白质。人类的眼睛内有一种透明蛋白，能够透光并将光聚焦到感光的视网膜上。软骨细胞能够表达胶原蛋白和弹性蛋白，作为缓冲物以防止关节骨之间过度的摩擦和损耗。
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已分化细胞和特异蛋白之间的关联并不简单，虽然不同的分化细胞的确各自表达着独特的蛋白质，但蛋白质并不能代表细胞的种类。实际上，任何蛋白质都会在多种细胞中表达。眼睛内的玻璃体，即位于角膜和视网膜之间的透明胶体，其中的胶原蛋白与软骨细胞合成的无异；肱二头肌肌肉细胞与心肌细胞合成的马达蛋白同样别无二致，类似的例子不胜枚举。决定一个细胞“身份”的不是某一种独特的分子，而是分子指纹（inolecular fingerprint），即一个细胞内所含有的数百种蛋白质的组合方式。所以新的细胞种类就意味着新的分子指纹，也就是调控下的基因表达的新形式。
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对细胞分化起关键作用的基因往往在许多不同类型的细胞中都能表达，所以对这些基因的调控往往需要多个开关。在图5-2中这些开关以小的矩形方框表示，每一个矩形的方框都代表一段不同的关键词，每个关键词都有与之结合的调节分子（图中的其他形状）。典型的例子有编码晶状体蛋白的基因，这是眼内晶状体分子指纹中的成员蛋白之一，正是依靠它我们的眼睛才能进行聚焦（我们会在第6章对这个基因展开更多讨论）。
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图5-2 一个基因与多个调控分子的对应关系
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晶状体蛋白至少有5个调节分子，Pax6就是其中之一，它通过结合在基因附近的区域决定基因表达与否。有的调节因子与DNA结合紧密，所以能够强烈影响基因的表达；而有的则结合疏松，对转录的影响也就相对较弱。调节分子对多聚酶转录基因的干预，就如同内阁议员们向国王进谏施压。有的调节分子倾向于抑制基因表达，有的则倾向于激活；有的对基因表达影响重大，有的则无足轻重，所有调节因子的效应总和决定了基因表达与否。
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那么是什么在调控调节因子？很简单：其他调节因子。图5-2中调控基因的所有调节因子本质上都是蛋白质，和其他所有蛋白质一样，它们都由各自的基因编码，而基因则受到调节因子的调控。调节晶体蛋白表达的Pax6不仅在晶状体内，也同样在角膜、胰脏以及发育中的神经系统内表达，它的表达受到多种调节因子的共同调控。那么如何调控这些调节因子呢？当然是再依靠其他调节因子。那么调节因子的调节因子呢？当然是依靠新的调节因子。所有这些调节因子形成了一条花环链，调节分子之间的级联关系如图5-3所示。
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一眼看去，图5-3中的级联关系已经足够繁杂了，不过现实中的基因调节远比这复杂得多：调节因子之间的相互调控不仅是线性的，甚至可以是环形的。图5-4示意了5种调节因子基因之间形成的环状调控通路，5种基因依次用小方块和方块里的A到E表示。出于简便考虑，图里没有画出调节因子在DNA上的识别位置，只标出了调节因子之间相互调控的关系，黑色的箭头意味着调节因子能够激活目标基因，而灰色的直线则表示调控因子会抑制目标基因。简而言之，这些基因之间能够相互促进或者抑制。图中的虚线则表示情况更加复杂的关系：每种调节因子还掌控着其他数百个基因的命门，它们都不在这个环里。
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图5-3 调节因子级联图
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图5-4 环形调控回路
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Pax6基因正是这种环形回路里的一员，它的变异会引起严重的后果，也反映出调节环路的威力：人类具有Pax6基因缺陷会导致先天性虹膜缺失，同时伴有晶状体浑浊以及视网膜退化，从而致盲。作用与Pax6类似的基因在许多动物身上都扮演着相同的角色，包括老鼠、鱼类和果蝇，虽然它们的眼睛与人类相比在结构上有着天差地别。果蝇体内的“Pax6”被称为eyeless，顾名思义，没有eyeless基因的果蝇无法发育出眼睛。不过当果蝇体内的eyeless过剩时，结果更惊人。生物学家在果蝇胚胎内原本不会表达eyeless的部位激活了这个基因的表达，结果是果蝇在触角、腿部甚至翅膀上都发育出了眼睛。
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图5-4看起来有点像工程师画的布线图。考虑到基因的不寻常性，即便基因之间并没有线条把它们连接起来，这样的比喻也还算合理。类似的布线图是一种记录环路基因型的简洁手段，其中包含编码调节因子的DNA以及调节因子识别与结合的关键词信息。只需要简单一瞥，你就能知道图5-4中的基因A能够激活基因B和C，而D能够抑制C等。在活细胞内，基因之间的相互激活和抑制构成了一部交响乐，每一个基因都相当于一种乐器，它们跟随着相互之间的旋律与节奏演奏，直到整个环路达到平衡——就像复调闭和弦，环路中所有基因的表达都不再变化。
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在这个平衡点上，环路内有的基因被关闭，而有的则被激活。举个假想的例子，图5-4中的A和C基因可能在平衡后处于激活状态，而B、D和E则会被关闭。所有基因的开闭状态（例如，“开”“关”“开”“关”“关”）被称为“基因表达谱”（gene expression pattern），由于环路里的基因调控着许多其他基因的表达，所以基因表达谱除了是环路本身的表现型，同时也决定了细胞的分子指纹。基因表达谱是又一种无法被直接感知，只能通过精密设备进行测量的指标。但它又与最明显的表现型有关，即生物躯体的形态。于是，想要新的生物形态首先要有新的基因表达谱。
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基因调节环路塑造了千奇百怪的生物形态，从聚集在腐烂水果上的果蝇到遍地丛生的拟南芥，再到斑马鱼——一种身长不到10厘米、全身布满条纹的淡水鱼。这几种生物都非常不起眼，但是有两个特征使它们成了研究发育的理想实验对象：它们身形娇小且繁殖迅速，能够让我们在短时间内研究大量的个体样本。
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我们从它们身上学到的一点是，调节环路对身体形态的调节速度非常快，令人难以置信。黑腹果蝇（drosophila melanogaster）的幼虫在果蝇产卵后的15小时之内就会孵化，紧接着在7天之内就会完成化蛹和变态，发育为成年果蝇。一个生命从无到有只需要15个小时，还可以独立捕食、爬行、在世间游荡，这也就难怪成千上万的科学家殚精竭虑想要弄清楚果蝇的基因到底是如何工作的。
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